Phytocytokines Berfungsi Sebagai Modulator Imunologi Kekebalan Tumbuhan

Abstrak

Reseptor imun pemastautin membran plasma tumbuhan mengawal imuniti tumbuhan dengan mengenali corak molekul berkaitan mikrob (MAMP), corak molekul berkaitan kerosakan (DAMP) dan fitositokin. Phytocytokines ditanam peptida endogen, yang biasanya dihasilkan dalam sitosol dan dilepaskan ke apoplast apabila tumbuhan menghadapi jangkitan patogen. Phytocytokines mengawal imuniti tumbuhan dengan mengaktifkan laluan isyarat bertindih dengan MAMP/DAMP dengan beberapa ciri unik. Di sini, kami menyerlahkan pemahaman semasa tentang pengeluaran, persepsi dan fungsi fitositokin dalam imuniti tumbuhan, dan membincangkan cara tumbuhan dan patogen memanipulasi isyarat fitositokin untuk faedah mereka semasa peperangan tumbuhan-patogen.

Kata kunci:

Phytocytokine, Corak molekul berkaitan kerosakan (DAMP), Reseptor pengecaman corak (PRR), imuniti tercetus corak (PTI), imuniti tumbuhan.

Peptida endogen ialah sejenis sebatian polipeptida yang dihasilkan oleh tubuh manusia itu sendiri, yang mempunyai fungsi biologi penting dalam sistem imun badan. Peptida endogen terutamanya diedarkan dalam tisu limfoid, cecair ekstraselular, serum, dan lain-lain, boleh mengaktifkan dan mengawal fungsi sel imun, dan juga boleh menjejaskan proses biologi seperti tindak balas keradangan, pertahanan antibakteria, percambahan sel, dan pembezaan.

Hubungan antara peptida endogen dan imuniti terutamanya ditunjukkan dalam aspek berikut:

1. Meningkatkan imuniti diri: Peptida endogen boleh menggalakkan percambahan dan aktiviti sel imun seperti sel darah putih dan limfosit, meningkatkan imuniti badan, dan dengan itu meningkatkan daya tahan tubuh terhadap patogen luar.

2. Pertahanan antibakteria: peptida endogen secara langsung boleh melawan bakteria, virus dan mikroorganisma lain, memberikan kesan antibakteria, dan menghalang bakteria daripada menyerang badan dan menyebabkan jangkitan.

3. Mengawal tindak balas keradangan: peptida endogen boleh mengawal kejadian dan kemajuan tindak balas keradangan, mengurangkan kerosakan tindak balas keradangan kepada badan, dan dengan itu melindungi badan daripada kerosakan tindak balas keradangan.

4. Menggalakkan pembaikan tisu: peptida endogen boleh menggalakkan pembaikan dan penjanaan semula tisu, dan mempercepatkan pemulihan dan pemulihan tisu, dengan itu meningkatkan imuniti badan. Secara umumnya, peptida endogen memainkan peranan penting dalam sistem imun, mengawal selia dan meningkatkan imuniti badan. Ia menjejaskan imuniti badan dengan meningkatkan imuniti badan, pertahanan antibakteria, mengawal tindak balas keradangan, dan menggalakkan pembaikan tisu. Jadi dari sudut ini, kita perlu memberi perhatian kepada peningkatan imuniti manusia. Cistanche mempunyai kesan peningkatan yang ketara. Polisakarida dalam daging boleh mengawal tindak balas imun sistem imun manusia, meningkatkan keupayaan tekanan sel imun, dan menguatkan sel imun. kesan bakteria.

Klik suplemen cistanche deserticola

pengenalan

Pada awal 1990-an, systemin dikenal pasti sebagai molekul isyarat peptida pertama dalam tomato (Pearce et al. 1991). Sepanjang tiga dekad yang lalu, berpuluh-puluh peptida kecil milik keluarga yang berbeza telah dikenal pasti dan dicirikan secara fungsional sebagai molekul isyarat dalam pelbagai spesies tumbuhan, terutamanya dalam tumbuhan rujukan Arabidopsis thaliana. Bukti besar menunjukkan bahawa peptida ini, sama dengan fitohormon konvensional, sangat aktif pada kepekatan yang rendah dan memainkan peranan penting dalam pengawalan pembangunan tumbuhan, pembiakan, imuniti, dan penyesuaian kepada tekanan persekitaran. Walau bagaimanapun, berbeza daripada fitohormon klasik yang dibiosintesis melalui tindak balas metabolik khusus dan mempunyai struktur dan fungsi yang dipelihara di seluruh kerajaan tumbuhan, peptida ini adalah produk gen dengan kepelbagaian jujukan tinggi dan kekhususan fungsi merentas spesies tumbuhan (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019; Takahashi et al. 2019).

Dalam beberapa tahun kebelakangan ini, pelbagai jenis peptida kecil yang dirembeskan telah terlibat dalam mengawal imuniti tumbuhan. Pengekodan gen kebanyakan peptida imunomodulator ini diinduksi dengan cepat dan ketara semasa jangkitan patogen atau rawatan dengan corak molekul berkaitan patogen/mikrob (PAMP/MAMP) (Li et al. 2016a). Pengiktirafan MAMP oleh membran plasma tumbuhan (PM) - reseptor pengecaman corak pemastautin (PRR) memulakan imuniti yang dicetuskan corak tumbuhan (PTI), barisan pertama pertahanan teraruh terhadap jangkitan (Couto dan Zipfel 2016; Yu et al. 2017; Zhou dan Zhang 2020). PRR tumbuhan juga mengiktiraf corak molekul berkaitan kerosakan (DAMP) yang berasal dari perumah, seperti nukleotida ekstraselular, serpihan polisakarida yang berasal dari dinding sel tumbuhan, dan protein dan peptida berkaitan imun, yang biasanya dilepaskan apabila kerosakan sel (Gust et al. 2017; Hou et al. 2019a; Tanaka dan Heil 2021).

Walaupun peptida imunomodulator dianggap sebagai sejenis DAMP, kebanyakan peptida imunologi dirembeskan ke dalam apoplas ekstrasel jika tiada atau sebelum kerosakan sel. Tambahan pula, peptida imunologi mempunyai ciri kimia yang berbeza, proses pematangan, dan cara tindakan berbanding DAMP konvensional. Peptida imunologi ini secara fungsinya serupa dengan sitokin haiwan, sekumpulan peptida isyarat yang dihasilkan oleh sel imun, sel endothelial, dan fibroblas, berfungsi dalam kesihatan dan penyakit, terutamanya dalam imuniti perumah, keradangan, trauma, sepsis, dan kanser sebagai agen imunomodulator (Banchereau). et al. 2012; Luo 2012). Oleh itu, sitokin tumbuhan atau phytocytokines dicipta untuk merujuk kepada hormon peptida tumbuhan yang mengawal kedua-dua imuniti dan perkembangan tumbuhan sebagai isyarat komunikasi sel-sel (Luo 2012). Oleh itu, faktor imunogenik yang berasal dari tumbuhan dibahagikan lagi kepada dua kategori dengan satu kelas sebagai DAMP klasik: molekul yang dibebaskan secara pasif apabila kerosakan sel, dan satu kelas sebagai phytocytokines: peptida imunomodulator yang diproses dan/atau dirembeskan semasa jangkitan (Gust et al. 2017; Tanaka dan Heil 2021).

Terutama, beberapa hormon peptida yang pada mulanya dikenal pasti sebagai pengawal selia pembangunan tumbuhan, pembiakan, atau tindak balas tekanan abiotik terlibat dalam imuniti tumbuhan. Begitu juga, beberapa peptida imunologi juga memainkan peranan dalam proses fisiologi yang lain. Oleh itu, fitositokin imunologi tersebut mempunyai dua peranan dalam imuniti tumbuhan, perkembangan, pertumbuhan, pembiakan, atau penyesuaian tekanan, sama seperti sitokin dalam fisiologi haiwan. Menariknya, beberapa jujukan seperti phytocytokine telah dikenal pasti dalam mikrob, yang boleh mengaktifkan atau melemahkan imuniti tumbuhan. Dalam ulasan ini, kami akan menyerlahkan kemajuan baru-baru ini dalam mekanisme imuniti tumbuhan yang dimediasi phytocytokine dan membincangkan bagaimana tumbuhan dan fitopatogen memanipulasi isyarat phytocytokine untuk kemandirian setiap tapak semasa interaksi hos-patogen.

Klasifikasi, pengenalpastian, dan fungsi phytocytokines

Phytocytokines boleh dibahagikan kepada dua kelas utama berdasarkan sama ada protein prekursornya mengandungi peptida isyarat (Matsubayashi 2014). Systemin, plant elicitor peptide (PEP1), Z. mays immune signaling peptide 1 (ZIP1), dan GmPEP kacang soya tergolong dalam kumpulan phytocytokines yang prekursornya tiada peptida isyarat dan dikelaskan sebagai peptida tidak dirembeskan. Fitositokin lain, termasuk sistem yang kaya dengan hidroksiprolin (HypSys), peptida rembesan yang disebabkan oleh PAMP 1 (PIP1)/PIP2, peptida endogen 12 (SCOOP12 yang kaya dengan serin), phytosulfokines (PSKs), peptida tumbuhan yang mengandungi perbungaan tyrosine 1 (PSY1) kekurangan dalam abscission (IDA)/IDA-LIKE 6 (IDL6), faktor pertumbuhan meristem akar (RGFs)/GOLVENs (GLVs), dan faktor pengalkalian cepat (RALFs) membentuk kumpulan lain yang prekursornya mempunyai peptida isyarat dan diklasifikasikan sebagai dirembes peptida (Jadual 1).

Systemin ialah 18-asid amino (aa) peptida, dikenal pasti daripada ekstrak daun tomato yang cedera dan dinamakan kerana ia boleh mengantara tindak balas pertahanan sistemik jarak jauh (McGurl et al. 1992; Pearce et al. 1991). Systemin ditemui dalam kebanyakan spesies keluarga Solanaceae (Ryan dan Pearce 2003). Rawatan tomato dengan systemin mencetuskan pelbagai tindak balas rintangan, termasuk penghasilan perencat proteinase, induksi pengalkalian ekstraselular dan pelepasan etilena, dan pertahanan terhadap herbivori serangga (Zhang et al. 2020a). PEP1, peptida 23-aa, ialah phytocytokine pertama yang dikenal pasti dalam Arabidopsis. Genom Arabidopsis mengekod lapan PEP, dan ortolognya telah dikenal pasti dalam pelbagai spesies tumbuhan, termasuk jagung, beras, kentang, dan kacang soya (Huffaker et al. 2011; Huffaker et al. 2006; Poretsky et al. 2020).

AtPEP1 mengaktifkan ciri tindak balas PTI dan menggalakkan ketahanan tumbuhan terhadap pelbagai patogen, termasuk bakteria Pseudomonas syringae, kulat Botrytis cinerea dan oomycete Phytophthora infestans (Huffaker et al. 2006; Yamaguchi et al. 2010; Liu01t al. 2010; Liu01t al. ZIP1 ialah 17-aa peptida yang diasingkan daripada cecair apoplastik asid salisilik (SA)-daun prarawat dalam jagung. Rawatan ZIP1 sangat menimbulkan pengumpulan SA, mendorong perubahan transkrip yang sangat bertindih yang dikaitkan dengan gen responsif SA, dan meningkatkan ketahanan jagung terhadap kulat biotropik Ustilago maydis tetapi kerentanan terhadap kulat nekrotropik B. cinerea (Ziemann et al. 2018). GmPEP914 dan GmPEP890 ialah dua peptida lapan-aa homolog yang diasingkan daripada ekstrak daun kacang soya dan dikenal pasti sebagai faktor pengalkalian sel kultur ampaian (Yamaguchi et al. 2011). Kedua-dua peptida boleh mendorong ekspresi gen pertahanan yang terlibat dalam pertahanan patogen.

HypSys ialah sekumpulan glikopeptida kaya hidroksiprolin homolog yang dikenal pasti dalam tumbuhan keluarga Solanaceae dan Convolvulaceae (Chen et al. 2008; NarvaezVasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). HypSys mempunyai saiz dan fungsi yang serupa dengan systemin tetapi tidak berkongsi homologi jujukan dengan systemin. Peptida PIP1 dan PIP2 sepadan dengan C-termini dua protein prekursor peptida yang dirembes, prePIP1, dan prePIP2, yang dikenal pasti sebagai produk gen yang disebabkan oleh MAMP (Hou et al. 2014). Arabidopsis mempunyai 11 paralog prePIP, dan ortolog prePIP telah ditemui dalam sebilangan besar spesies monocot dan eudicot. PIP1 dan PIP2 boleh mengaktifkan tindak balas PTI klasik dan meningkatkan rintangan Arabidopsis terhadap P. syringae pv. tomato (Pst) DC3000 dan Fusarium oxysporum (Hou et al. 2014). Seperti PIP1 dan PIP2, SCOOP12 berasal daripada C-terminus prekursor peptida yang dirembeskan responsif patogen, PROSCOOP12 (Gully et al. 2019).

Sekurang-kurangnya 23 PROSCOOP telah dikenal pasti dalam Arabidopsis (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Ortolog PROSCOOP hanya terdapat dalam tumbuhan keluarga Brassicaceae. Kebanyakan peptida SCOOP mencetuskan pelbagai tindak balas PTI atau/dan rintangan kepada Pst DC3000 (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021; Yu et al. 2020). Tumbuhan Arabidopsis yang rosak dalam SCOOP12 lebih tahan terhadap Erwinia amylovora (Gully et al. 2019). Sama seperti HypSys, PIPs dan SCOOPs, IDA ialah peptida yang kaya dengan serin dan glisin. Ia pada mulanya dikenal pasti sebagai pengawal selia utama abscission organ bunga dalam Arabidopsis (Butenko et al. 2003). Homolog IDA dipelihara dalam pelbagai spesies tumbuhan (Butenko et al. 2003). Keluarga IDA terdiri daripada lapan ahli dalam Arabidopsis (Vie et al. 2015). Daripada jumlah ini, IDA dan IDL6 telah dilaporkan terlibat dalam imuniti tumbuhan. IDA mengawal rintangan tumbuhan mungkin melalui kawalan abscission daun pramatang (Patharkar dan Walker, 2016). IDL6 menggalakkan kerentanan Arabidopsis kepada Pst DC3000 (Wang et al. 2017).

PSK ialah peptida lima-aa dengan dua residu tirosin sulfat. Mereka pada mulanya dikenal pasti sebagai faktor penggalak pertumbuhan tumbuhan dan didapati mengawal pelbagai proses pertumbuhan, perkembangan dan tindak balas tekanan tumbuhan (Matsubayashi dan Sakagami 1996; Sauter 2015; Yang et al. 2001). PSK diedarkan secara universal dalam kerajaan tumbuhan. Dalam Arabidopsis, isyarat PSK melemahkan tindak balas PTI, menjejaskan rintangan tumbuhan terhadap hemibiotropik Pst DC3000 dan oomycete Hyaloperonospora arabidopsidis, tetapi meningkatkan daya tahan terhadap patogen kulat nekrotropik Alternaria brassicicola (Igarashi et al. 2012; Mosher et al. 2012; Mosher et al. 2012; Mosher et al. 2016).

Dalam tomato, PSK meningkatkan daya tahan terhadap patogen kulat nekrotropik B. cinerea (Zhang et al. 2018). Arabidopsis PSY1 ialah 18-aa glikopeptida dengan sisa tirosin sulfat. Ia pada asalnya dikenal pasti sebagai analogi fungsian kepada PSK dalam merangsang percambahan dan pengembangan selular tumbuhan (Amano et al. 2007). Homolog PSY telah dikenal pasti dalam spesies tumbuhan yang pelbagai, termasuk beras, pisang, tomato dan gandum (Pruitt et al. 2017). Seperti PSK, isyarat PSY1 berkemungkinan menindas tindak balas PTI dan menggalakkan rintangan Arabidopsis terhadap A. brassicicola tetapi kerentanan kepada Pst DC3000 dan F. oxysporum (Mosher et al. 2013; Shen dan Diener 2013). Peptida keluarga RGF yang juga dikenali sebagai peptida GLV mewakili satu lagi kumpulan peptida bersulfat tirosin yang pada mulanya dikenal pasti sebagai pengawal selia utama penyelenggaraan meristem akar dan gravitropisme dalam Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010; Whitford et al. 2012). Keluarga peptida RGF terdiri daripada 11 ahli dalam Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010). Antaranya, RGF7/GLV4 dan RGF9/GLV2, yang dikawal secara transkripsi dalam tumbuhan apabila dijangkiti oleh P. syringae, menyumbang kepada pengaktifan tindak balas imun dan peningkatan rintangan kepada P. syringae (Stegmann et al. 2021; Wang et al. . 2021).

RALF, sekumpulan polipeptida 5-kilodalton (kDa) yang asalnya diekstrak daripada daun tembakau, mendorong pengalkalian pesat petak ekstraselular dan berfungsi dalam pertumbuhan dan perkembangan akar (Pearce et al. 2001b). Berbeza daripada peptida linear lain, RALF mempunyai empat sistein terpelihara yang membentuk dua ikatan disulfida yang penting untuk aktiviti peptida. RALF terdapat secara meluas dalam pelbagai tisu dan organ spesies tumbuhan yang berbeza (Pearce et al. 2001b). Genom Arabidopsis mengekod lebih daripada 30 RALF, dan sebahagian daripadanya telah ditunjukkan memainkan peranan positif atau negatif dalam imuniti tumbuhan (Blackburn et al. 2020) (Jadual 1).

Phytocytokines dilihat oleh reseptor permukaan sel

Ciri umum utama sitokin dan phytocytokines ialah ia dilihat oleh reseptor permukaan sel tertentu. Reseptor untuk sitokin adalah pelbagai struktur dan terutamanya dibahagikan kepada lima superfamili utama: jenis I (keluarga hematopoietik) dan jenis II (keluarga interferon) reseptor sitokin, faktor nekrosis tumor (TNF) reseptor keluarga, reseptor superfamili immunoglobulin, reseptor tyrosine kinase, dan reseptor kemokin. (Wang et al. 2009). Sebaliknya, phytocytokines biasanya dilihat oleh kinase seperti reseptor pemastautin permukaan sel (RLKs), yang mengandungi domain ekstraselular, rantau transmembran, dan domain kinase sitoplasma yang menyerupai kinase tyrosine reseptor haiwan (Couto dan Zipfel 2016; Escocard de Azevedo Manhaes et al. 2021; Shiu dan Bleecker 2001) (Jadual 1).

RLK tumbuhan dikelaskan kepada subfamili berbeza berdasarkan domain ekstraselular mereka. RLK ulangan yang kaya dengan leucine (LRR-RLKs) dengan LRR ekstraselular membentuk subfamili RLK terbesar dan berfungsi sebagai reseptor beberapa phytocytokines imunologi. Daripada jumlah ini, tomato SYSTEMIN RECEPTOR 1 (SYR1) dan SYR2 mempersepsikan systemin (Wang et al. 2018), Arabidopsis PEP1 RECEPTOR 1 (PEPR1)/ PEPR2 mengiktiraf PEP (Yamaguchi et al. 2006), Arabidopsis RECEPTOR-LIKE 7 PIP1 dan PIP2 (Hou et al. 2014), Arabidopsis MALE DISCOVERER 1-INTERACTING RECEPTOR-LIKE KINASE 2 (MIK2) mengiktiraf SCOOPs (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021), HAESA dan HAESA-LIKE2 HSL2) mengiktiraf IDA (Santiago et al. 2016), RGF1 INSENSITIVE 3 (RGI3) sendiri atau bersama RGI4 mengiktiraf RGF7 dan RGF9/GLV2 (Stegmann et al. 2021; Wang et al. 2021), PSK RECEPTOR 1 (PSKR1) mengiktiraf PSK (Matsubayashi et al. 2002; Wang et al. 2015), dan PSY1R berkemungkinan mengiktiraf PSY1 (Amano et al. 2007). Reseptor fitositokin ini semuanya tergolong dalam klad LRR X dan LRR XI LRR-RLK, yang secara filogenetik hampir dengan subfamili LRR XII LRR-RLK, termasuk beberapa reseptor MAMP berprotein yang dikaji dengan baik, seperti reseptor flagellin bakteria FLAGELLIN SENSING 2 (FLS2) dan FAKTOR PEMANTAPAN-Tu RECEPTOR (EFR).

Ini menunjukkan hubungan evolusi yang rapat antara imuniti yang dicetuskan oleh phytocytokine dan MAMP. Berdasarkan persepsi phytocytokine, reseptor LRR-RLK sering menjadi heterodimer dengan KINASE (SERK) SOMATIC RECEPTOR-LIKE KINASE (SERK) LRR-RLKs, cth, BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1 (BRI1)-ASSOCIATED RECEPTOR KINASE KINASE/1 (BAK1) al (BAK1) al. 2020b; Ma et al. 2016).

Protein seperti kinase 1-seperti reseptor Catharanthus roseus (CrRLK1L) dengan dua domain seperti galektin ekstraselular memainkan peranan penting dalam pembangunan tumbuhan, seperti pertumbuhan terpolarisasi, pemanjangan sel, pengesanan integriti dinding sel dan tindak balas hormon (Franck et al . 2018; Li et al. 2016b; Zhu et al. 2021). Kajian terkini mencadangkan peranan kritikal CrRLK1Ls dalam imuniti tumbuhan sebagai reseptor RALF. Arabidopsis CrRLK1L FERONIA (FER) berfungsi sebagai reseptor RALF yang berbeza, termasuk RALF1 dan RALF23 (Haruta et al. 2014; Stegmann et al. 2017) (Jadual 1). Menariknya, RALF23/RALF33 secara negatif, manakala RALF17 secara positif mengawal imuniti PRRmediated dalam cara yang bergantung kepada FER (Stegmann et al. 2017). Keputusan struktur dan biokimia menunjukkan bahawa RALF23 mendorong pembentukan kompleks antara FER dan LORELEI (LRE)-LIKE GLYCOSYLPHOSPHATIDYLINOSITOL (GPI)-ANCHORED PROTEIN 1 (LLG1) atau LLG2 untuk memasang RALF23-LLG1/ 2-FER kompleks ternary (Xiao et al. 2019). Walaupun LLG pada mulanya dicadangkan sebagai coreceptor FER, mereka boleh mengikat secara langsung kepada RALF tanpa FER. Nampaknya RALF23 pada mulanya diiktiraf oleh LLG, mengakibatkan pengambilan FER ke kompleks heteromerik (Xiao et al. 2019). Oleh itu, LLG mungkin merupakan reseptor RALF yang bonafide manakala CrRLK1L bertindak sebagai coreceptor untuk mengukuhkan interaksi.

Peraturan ekspresi phytocytokine

Mengawal selia ekspresi prekursor phytocytokine adalah salah satu tindak balas imun awal (Li et al. 2016a). Sehubungan itu, beberapa phytocytokines dikenal pasti kerana ia dikawal oleh rawatan MAMP atau jangkitan patogen. Sebagai contoh, prePIP1 dan prePIP2, prekursor PIP1 dan PIP2, telah dikenal pasti melalui analisis transkripsi gen terkawal MAMP (Hou et al. 2014). Ekspresi prePIP1 dan prePIP2 diselaraskan dengan pantas 30 minit selepas rawatan dengan bakteria MAMP flg22 atau elf18 dan mencapai kemuncak kira-kira satu jam selepas rawatan.

Begitu juga, ekspresi prePIP1 juga sangat diinduksi oleh kitin, MAMP daripada kulat, menunjukkan bahawa prePIP1 mungkin memainkan peranan yang dipelihara dalam rintangan tumbuhan terhadap pelbagai patogen. Secara konsisten, ekspresi daun dan akar prePIP1in disebabkan oleh bakteria Pst DC3000 dan kulat F. oxysporum f. sp. terikan koglutinan 699 (Foc 699), masing-masing, dan PIP1 menggalakkan rintangan tumbuhan kepada kedua-dua Pst DC3000 dan Foc 699 (Hou et al. 2014). PROSCOOP12 dikenal pasti kerana ia sangat disebabkan oleh jangkitan pelbagai patogen, termasuk B. cinerea, Pst DC3000, dan E. amylovora (Gully et al. 2019); preRGF7 telah diinduksi oleh jangkitan Pst DC3000 pada tahap transkrip dan pasca transkrip (Wang et al. 2021). Dua paralog PROPEP1, PROPEP2 dan PROPEP3 sangat diinduksi oleh MAMP atau patogen, termasuk Pst DC3000, B. cinerea, dan P. infestans (Huffaker et al. 2006); prekursor PSK dan PSY1, proPSK dan proPSY1, telah dikawal semasa jangkitan B. cinerea atau A. brassicicola dalam Arabidopsis dan tomato (Igarashi et al. 2012; Mosher et al. 2013; Zhang et al. 2018).
Selaras dengan pengawalseliaan gen phytocytokine, ekspresi reseptor mereka juga dikawal oleh MAMP dalam beberapa kes. Sebagai contoh, rawatan MAMP atau jangkitan patogen mendorong ekspresi PEPR1, PEPR2, RLK7, MIK2, HAESA dan PSKR1 (Kemmerling et al. 2011; Lewis et al. 2015). Menariknya, beberapa gen prekursor phytocytokine secara transkripsi dikurangkan oleh jangkitan patogen. Sebagai contoh, ungkapan preRGF9/GLV2 ditindas dalam daun apabila jangkitan dengan P. syringae pv. maculicola dan Pst DC3000 (Stegmann et al. 2021). Ia masih perlu ditentukan bagaimana pengawalseliaan bawah preRGF9/GLV2 memainkan peranan positif dalam imuniti tumbuhan.

Gen phytocytokine yang disebabkan oleh MAMP boleh meningkatkan lagi ekspresi gen prekursor mereka, dengan itu menguatkan isyarat phytocytokine melalui gelung maklum balas positif. Sebagai contoh, Pep1, PIP1, SCOOP12, dan RGF7 boleh mendorong ekspresi gen prekursor mereka, masing-masing (Gully et al. 2019; Hou et al. 2014; Huffaker et al. 2006; Wang et al. 2021). Ekspresi berlebihan preRGF7 dalam tumbuhan membawa kepada pengaktifan MPK3 dan MPK6, dan MPK3 dan MPK6 yang diaktifkan pula mengimbangi ekspresi preRGF7 melalui faktor transkripsi WRKY33 hiliran, mencadangkan gelung penguatan diri dalam peraturan ekspresi preRGF7 (Wang et al. 2021). Penemuan MIK2 sebagai reseptor SCOOP diserikan oleh peraturan maklum balas positif ini. Pengaktifan MIK2 kinase dalam reseptor chimeric RLK7-MIK2 (domain ekstraselular RLK7 digabungkan dengan domain transmembran dan intraselular MIK2) semasa rawatan PIP1 mendorong ekspresi beberapa gen PROSCOOP, yang kemudiannya disahkan sebagai ligan MIK2 (Hou et al. 2021a). Di samping itu, sesetengah phytocytokines mungkin bukan sahaja mendorong ekspresi gen prekursor mereka tetapi juga gen prekursor phytocytokines lain. Sebagai contoh, PIP1 dan Pep1 boleh mengimbangi ekspresi gen prekursor satu sama lain (Hou et al. 2014), menunjukkan rangkaian isyarat yang dikawal oleh fitositokin yang berbeza.

Peraturan pematangan dan pembebasan phytocytokine

Seperti yang dinyatakan di atas, phytocytokines biasanya berasal daripada protein prekursor dengan ciri-ciri berikut: peptida isyarat amino (N)-terminal (hanya untuk peptida yang dirembeskan), kawasan terminal karboksil (C) yang dipelihara dalam keluarga peptida yang sama, dan a rantau pembolehubah (juga dinamakan prodomain) antara peptida isyarat dan kawasan terpelihara (Rajah 1) (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). Setelah diterjemahkan, prekursor phytocytokine memasuki laluan rembesan dengan panduan peptida isyarat dan akhirnya dirembeskan ke dalam petak ekstraselular (apoplast) sel tumbuhan sebagai phytocytokines matang yang aktif secara biologi. Dalam laluan rembesan retikulum endoplasma (ER) dan Golgi atau apoplast, belahan proteolitik peptida isyarat dan prodomain, dan pengubahsuaian selepas translasi, seperti sulfasi tirosin, hidroksilasi prolin, arabinosilasi hidroksiprolin, dan pembentukan ikatan disulfida intramolekul, diperlukan untuk pematangan phytocytokine (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). Untuk prekursor phytocytokine tanpa peptida isyarat (peptida tidak dirembeskan), mereka tidak memasuki laluan rembesan ERGolgi kanonik dan menjalani pengubahsuaian selepas terjemahan, dan dicadangkan untuk dilepaskan ke dalam petak ekstraselular melalui laluan rembesan yang tidak konvensional atau semasa kerosakan selular (Ding et al. 2012). Pemprosesan prekursor phytocytokine untuk membuang domain mereka yang berlaku dalam sitosol atau apoplast juga penting untuk kematangan mereka (Rajah 1).

Kajian besar menunjukkan bahawa kematangan dan rembesan/pelepasan phytocytokines digalakkan oleh jangkitan patogen atau tekanan persekitaran yang lain (Hou et al. 2021b). PROPEP1, protein prekursor PEP1, tidak mempunyai urutan isyarat N-terminal kanonik dan ditambat pada bahagian sitosol tonoplast. Arabidopsis METACASPASE 4 (MC4) dan metacaspases jenis-II yang lain (MC5 hingga MC9) diperlukan untuk pembelahan PEP1 daripada PROPEP1 selepas sisa arginin (R69) (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Metacaspase tumbuhan secara struktur homolog dengan caspase haiwan (Hou et al. 2018). Arabidopsis MC4 diaktifkan apabila kepekatan Ca2 plus sitosolik mencapai ambang semasa gangguan membran sel atau peptida flagellin MAMP flg22-mencetuskan peningkatan Ca2 ditambah dalam sitosol (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Kajian struktur terkini mendedahkan asas molekul pengaktifan MC4 bergantung kepada Ca2 dan pemprosesan PROPEP1 (Zhu et al. 2020). Di samping itu, jangkitan sama ada patogen bakteria virulen atau avirulen, rawatan tekanan garam dan kerosakan dinding sel (CWD) juga mendorong pembelahan PROPEP3 kepada PEP3 (Engelsdorf et al. 2018; Yamada et al. 2016). Tidak jelas sama ada peningkatan cytosolic Ca2 plus dan pengaktifan MC bertanggungjawab untuk pembelahan PROPEP3 yang disebabkan. Kerosakan membran sel mungkin menjadi punca pelepasan PEP, tetapi membingungkan bagaimana PEP dikeluarkan semasa PTI dan tekanan garam apabila tiada gangguan membran sel yang boleh diperhatikan terlibat.

Sistemin tomato diproses daripada terminal-C protein prekursor, pro systemin (PS) oleh dua subtilase tomato, SLPHYTASPASE 1 (SlPhyt1) dan SlPhyt2, pada dua sisa aspartat (Beloshistov et al. 2018). Subtilas ialah keluarga protease serin seperti subtilisin (Hou et al. 2018). Pembelahan pengantara SlPhyt menghasilkan systemin yang diubah suai dengan sisa leucine tambahan pada terminal-N (Leu-systemin), yang selanjutnya diproses oleh aminopeptidase leucine untuk menjana systemin matang (Beloshistov et al. 2018). PSK juga diproses secara matang daripada proPSK prekursornya selepas sisa aspartat oleh SlPhyt2 dalam tomato. Pemprosesan PSK di kawasan absisi tomato disebabkan oleh tekanan kemarau (Reichardt et al. 2020). Walau bagaimanapun, proPSK1 dan proPSK4 diproses oleh subtilase SBT1.1 dan SBT3.8 masing-masing dalam Arabidopsis (Srivastava et al. 2008; Stuhrwohldt et al. 2021). Pembelahan protein prekursor IDA dilaksanakan oleh SBT4.12, SBT4.13, dan SBT5.2 (Schardon et al. 2016).

Sesetengah RALF, termasuk RALF1, RALF22 dan RALF23, mengandungi peptida isyarat dan tapak belahan RRXL di kawasan persimpangan antara prodomain dan peptida RALF matang, yang dibelah oleh ER-localized subtilase SITE-1 PROTEASE ( S1P) (Srivastava et al. 2009; Stegmann et al. 2017). Rawatan dengan elf18, peptida epitope faktor pemanjangan MAMP Tu (EF-Tu), atau inokulasi dengan mutan Pst DC3000 hrcC, yang kekurangan dalam sistem rembesan jenis bakteria III, menggalakkan pemprosesan PRORALF23 dengan ketara (Stegmann et al. 2017). ). Pembelahan ini membawa kepada pengaktifan dan rembesan peptida RALF sebagai phytocytokines aktif. RALF tanpa tapak belahan RRXL, seperti RALF17, tidak dibelah oleh S1P (Stegmann et al. 2017). ZIP1 diproses daripada PROZIP1 oleh jagung protease sistein seperti papain (PLCP) CP1 dan CP2 (Ziemann et al. 2018). Pemprosesan ZIP1 digalakkan oleh SA, phytohormone berkaitan imun yang biasanya sangat teraruh dalam tumbuhan apabila serangan patogen biotropik dan hemibiotropik (Ziemann et al. 2018). ZIP1 sangat menimbulkan pengumpulan SA dan mengaktifkan PLCP dalam daun jagung, menunjukkan gelung maklum balas positif dalam mengawal selia isyarat ZIP1 (Ziemann et al. 2018). Seperti PROPEP1, kedua-dua PS dan PROZIP1 kekurangan peptida isyarat kanonik.

Terutama, SlPhyts dan CPs adalah protease apoplastik. Oleh itu, PS dan PROZIP1 boleh dilepaskan ke ruang ekstraselular semasa kerosakan selular atau melalui laluan rembesan protein yang tidak konvensional dan kemudian diproses untuk mematangkan systemin dan ZIP1 dalam apoplast. Phytocytokines lain, termasuk HypSys, PIP1, PIP2, dan SCOOP12, juga ditunjukkan untuk diproses (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Pearce et al. 2001a), tetapi protease yang menjadi pengantara belahan belum dikenal pasti. belum lagi. Prekursor HypSys, IDA, PIP1, PIP2, dan SCOOP12 mengandungi peptida isyarat biasa dan sepatutnya dirembeskan ke dalam apoplast. Ia masih tidak diketahui sama ada pembelahan prekursor ini berlaku dalam sitoplasma atau apoplast untuk menjadi phytocytokines matang.

HypSys mengandungi motif -PPSPX-, yang telah dikenal pasti sebagai unit berulang dalam glikoprotein kaya hidroksiprolin, kelas utama protein struktur dinding sel (Narvaez-Vasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). Menariknya, beberapa SCOOP, seperti SCOOP2, juga membawa motif -PPSPX- (Hou et al. 2021a). Phytocytokines ini mungkin dikaitkan dengan dan dikeluarkan dari dinding sel, satu soalan yang menarik untuk diterokai pada masa hadapan.

Phytocytokines mencetuskan laluan isyarat yang bertindih dan unik dengan MAMP

Apabila persepsi oleh PRR serumpun, MAMP mencetuskan tindak balas PTI yang menumpu, termasuk fosforilasi kinase sitoplasmik seperti reseptor (RLCKs), peningkatan kepekatan Ca2 sitosol ditambah, pecah ROS apoplastik sementara, pengaktifan kinase protein diaktifkan mitogen (MAPKs) dan kinase protein yang bergantung kepada kalsium (CDPK), pengaturcaraan semula ekspresi gen pertahanan, pemendapan callose, pengeluaran hormon berkaitan imun dan komponen antimikrob, dan perencatan pertumbuhan tumbuhan (DeFalco dan Zipfel, 2021; Yu et al. 2017; Zhou dan Zhang 2020) . Seperti MAMP, beberapa phytocytokines juga mengaktifkan tindak balas PTI kanonik (Rajah 2). Contohnya, Pep1, PIP1 dan SCOOP12 semuanya mencetuskan pengaktifan MAPK, pengeluaran ROS, pemendapan callose dan mendorong ekspresi beberapa gen penanda PTI (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Ranf et al. al. 2011; Rhodes et al. 2021). Oleh kerana ekspresi phytocytokines dan reseptor serumpun ini diinduksi oleh MAMP, phytocytokines ini dianggap menguatkan tindak balas MAMP. Selaras dengan ini, beberapa tindak balas atau rintangan yang disebabkan oleh flg{17}} terhadap patogen sebahagiannya terjejas apabila laluan isyarat phytocytokine ini terganggu (Gravino et al. 2017; Hou et al. 2014; Rhodes et al. 2021; Tintor et al . 2013). Perlu diingat bahawa isyarat SCOOP-MIK2 menggalakkan flg22- tetapi menentang pengeluaran ROS yang disebabkan oleh Pep1-(Rhodes et al. 2021), yang merumitkan perbualan silang antara isyarat imun pengantara MAMP dan fitocytokine.

Selain itu, jenis dan keamatan tindak balas imun yang disebabkan oleh phytocytokines mungkin berbeza daripada MAMP. Induksi imun juga berbeza antara phytocytokines yang berbeza, yang mungkin menyumbang kepada kepelbagaian dan kekhususan imuniti tumbuhan. Contohnya, Pep1 dan SCOOP12, seperti flg22, mendorong RLCK BOTRYTIS-INDUCED KINASE 1 (BIK1) fosforilasi dan mengaktifkan BIK1-tindak balas imun yang bergantung, manakala PIP1 nampaknya mendorong tindak balas imun melalui BIK1-cara bebas (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Liu et al. 2013; Tintor et al. 2013). Selain itu, Pep1 dan SCOOP12 mendorong tindak balas imun yang kuat pada akar tetapi tindak balas yang lemah pada daun berbanding flg22 (Hou et al. 2021a; Poncini et al. 2017). SCOOP boleh menyebabkan keperangan akar, satu fenotip yang mungkin berkaitan dengan pengubahsuaian dinding sel dan imuniti akar, yang tidak dilaporkan untuk flg22 atau Pep1 (Felix et al. 1999; Hou et al. 2021a; Huffaker et al. 2006). Pep1 juga mengaktifkan rangkaian gen yang berbeza daripada flg22 dalam jenis sel akar yang berbeza (Rich-Griffin et al. 2020).

Hormon pertahanan tumbuhan SA, etilena (ET)/asid jasmonic (JA) berfungsi secara antagonis dalam tumbuhan terhadap patogen biotropik dan nekrotropik, dan ketiga-tiga hormon memainkan peranan yang saling berkaitan dalam mengawal selia flg22/elf18-dicetuskan PTI (Kim et al . 2014). Kekhususan isyarat imun yang dikawal phytocytokine juga dikaitkan dengan hormon berkaitan imun ini. Sebagai contoh, PIP1 dan ZIP1 telah ditunjukkan untuk mengaktifkan laluan isyarat SA dan menyumbang kepada patogen biotropik (Hou et al. 2019b; Ziemann et al. 2018). Sebaliknya, PSK, PSY1 dan RALF mengaktifkan laluan isyarat JA untuk meningkatkan ketahanan tumbuhan terhadap patogen nekrotropik dan/atau menjejaskan rintangan tumbuhan terhadap patogen hemibiotropik (Guo et al. 2018; Mosher et al. 2013). Menariknya, Pep1 boleh mengaktifkan kedua-dua laluan isyarat SA dan ET/JA dan menggalakkan rintangan tumbuhan terhadap kedua-dua patogen biotropik dan nekrotropik (Liu et al. 2013; Ross et al. 2014; Tintor et al. 2013; Yamaguchi et al. 2010). Di samping itu, beberapa phytocytokines juga mengawal imuniti tumbuhan dengan bercakap silang dengan beberapa laluan isyarat hormon lain. Sebagai contoh, PSK memulakan rintangan bergantung auksin kepada B. cinerea dalam tomato (Zhang et al. 2018), dan RALF menyekat isyarat ABA walaupun peranan penindasan ini dalam imuniti tumbuhan masih perlu diterokai (Chen et al. 2016; Yu et. al. 2012).

Isyarat phytocytokine memodulasi kestabilan dan pemasangan kompleks PRR

Reseptor pemastautin membran plasma kedua-dua phytocytokines dan MAMPs dan BAK1/SERK4 coreceptors bersama mereka menyediakan platform untuk peraturan yang saling berkaitan antara phytocytokine dan reseptor MAMP (Rajah 2). Phytocytokines dan reseptor serumpun boleh memodulasi pemasangan dan isyarat kompleks reseptor MAMP. FER membentuk kompleks dengan EFR/FLS2 dan BAK1 dan menggalakkan pemasangan kompleks teraruh elf18/flg22-antara EFR/FLS2 dan BAK1 dalam pengukuhan isyarat PTI (Stegmann et al. 2017). Persepsi RALF23 oleh FER menindas pembentukan kompleks EFR/FLS{13}}BAK1 yang disebabkan ligan (Stegmann et al. 2017). RALF23 mungkin mengawal secara negatif fungsi FER dalam toleransi garam dengan mendorong penghayatannya (Zhao et al. 2018), menimbulkan kemungkinan RALF23 melembapkan isyarat PTI mungkin melalui mekanisme yang serupa. Menariknya, RALF17, berbeza daripada REALF23, mempromosikan pengeluaran ROS yang dicetuskan elf18-melalui FER (Stegmann et al. 2017). RALF17 boleh mengukuhkan pemasangan kompleks pengantaraan FER antara EFR dan BAK1 dengan bersaing dengan RALF23 untuk pengikatan FER. Walau bagaimanapun, mekanisme yang mendasari modulasi RALF23 dan RALF17 bertentangan dengan isyarat pengantara kompleks PRR masih tidak jelas.

Selain itu, homolog FER yang paling hampir, ANXUR1 (ANX1) dan ANX2 juga dikaitkan dengan FLS2 dan BAK1 (Mang et al. 2017). Begitu juga, persepsi flg22 oleh FLS2 menggalakkan perkaitan ANX1 dengan BAK1. Walau bagaimanapun, ANX1 mengawal selia negatif flg22-FLS{12}}pembentukan kompleks BAK1 dan tindak balas PTI tumbuhan (Mang et al. 2017). Menarik untuk diuji pada masa hadapan jika FER dan ANX1 bersaing antara satu sama lain untuk perkaitan mereka dengan kompleks FLS2-BAK1 sama ada untuk meningkatkan atau melembapkan respons PTI dan jika baki FER-ANX ini berada di bawah kawalan yang berbeza Peptida RALF. RGI3 membentuk kompleks teraruh flg22-dengan FLS2, mencadangkan RGI3 ialah sebahagian daripada platform isyarat PRR yang diaktifkan (Stegmann et al. 2021). Menariknya, persepsi RGF9/GLV2 oleh reseptor RGI meningkatkan kelimpahan FLS2 dan dengan itu menggalakkan output isyarat FLS2 (Rajah 2) (Stegmann et al. 2021). Menarik untuk menyiasat potensi hubungan antara kelimpahan FLS2 dan perkaitan RGI3- FLS2. Kelimpahan FLS2 dikawal oleh dua E3 ligase tumbuhan U-box protein 12 (PUB12) dan PUB13- pengantara ubiquitination (Lu et al. 2011), meningkatkan kemungkinan RGI3 mengganggu PUB12/PUB13-pengantara ubiquitination daripada FLS2.

Modulasi imuniti tumbuhan oleh mimikri phytocytokine yang dikodkan patogen

Walaupun phytocytokines dianggap sebagai molekul isyarat khusus tumbuhan, beberapa homolog phytocytokine atau jujukan seperti phytocytokine ditemui dalam mikrob, terutamanya dalam kulat patogenik tumbuhan, bakteria dan nematod parasit. Seperti phytocytokines dalam tumbuhan, kebanyakan jujukan seperti phytocytokine mikrob diperolehi daripada C-termini protein prekursor dengan peptida isyarat N-terminal. Urutan seperti phytocytokine yang dikodkan patogen ini diiktiraf oleh reseptor yang sama dan mengaktifkan laluan yang sama dengan phytocytokines yang sepadan dalam tumbuhan, dan ia dianggap sebagai mimik phytocytokine (Ronald dan Joe 2018). Peniruan phytocytokine mikrob biasanya berfungsi sebagai faktor virulensi untuk menggalakkan patogenikiti patogen dengan merampas proses selular yang dimediasi phytocytokine. Walau bagaimanapun, beberapa motif seperti phytocytokine ini baru-baru ini didapati mampu mengaktifkan tindak balas imun tumbuhan dan dianggap sebagai MAMP yang berpotensi (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021).

Rice Xanthomonas resistance 21 (XA21), PRR jenis LRRRLK, mengiktiraf peptida 21-aa sintetik dengan sisa tirosin sulfat yang diperoleh daripada terminal C RaxX (RaxX21-sY) daripada patogen bakteria X. oryzae pv. oryzae (Xoo) ketegangan PXO99, dan mengaktifkan tindak balas imun untuk rintangan spektrum luas terhadap Xoo (Pruitt et al. 2015; Song et al. 1995). Strain Xanthomonas yang kekurangan raxX terjejas dalam keupayaannya untuk menjangkiti beras yang kekurangan XA21, menunjukkan bahawa RaxX ialah faktor virulensi. RaxX ialah protein kecil dengan peptida isyarat terminal-N yang diramalkan, yang sangat terpelihara dalam kebanyakan spesies Xanthomonas (Pruitt et al. 2015). Analisis jujukan menunjukkan bahawa RaxX21 adalah serupa dengan phytocytokine PSY1 (Amano et al. 2007; Pruitt et al. 2017; Pruitt et al. 2015). Seperti PSY1, peptida RaxX21-sY daripada pelbagai spesies Xanthomonas menggalakkan pemanjangan akar tumbuhan, menunjukkan bahawa RaxX21-sY ialah peniruan berfungsi PSY tumbuhan.

Telah dihipotesiskan bahawa RaxX21-sY menyasarkan reseptor PSY yang disetempatkan permukaan sel tumbuhan untuk meningkatkan kerentanan tumbuhan kepada strain Xanthomonas. Walaupun PSY1R telah dicadangkan sebagai reseptor berpotensi PSY1 dalam Arabidopsis (Amano et al. 2007), mutan psy1r masih responsif kepada kedua-dua PSY dan RaxX21-sY (Pruitt et al. 2017), mencadangkan bahawa tambahan reseptor mungkin terlibat. Tidak seperti RaxX21-sY, peptida PSY tidak mengaktifkan XA21-imuniti pengantara (Pruitt et al. 2017). Ini menunjukkan bahawa XA21 ialah reseptor yang berkembang kebelakangan ini untuk mengenali RaxX{12}}sY secara khusus dan mencetuskan rintangan tumbuhan terhadap patogen yang melindungi RaxX.

Penjajaran jujukan menunjukkan bahawa homolog RALF bukan sahaja diedarkan secara meluas dalam tumbuhan tetapi juga merentasi fitopatogen yang jauh dari segi filogenetik, seperti kulat Fusarium patogenik dan Actinobacteria (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Wood et al. 2020). Protein seperti RALF juga terdapat dalam pelbagai spesies nematod simpul akar (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Homolog RALF mikrob ini mempamerkan ciri jujukan yang sangat serupa dengan RALF tumbuhan, termasuk peptida isyarat N-terminal dan empat sisa sistein yang sangat terpelihara (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Beberapa peptida seperti RALF patogen telah ditunjukkan untuk meniru RALF tumbuhan dan memodulasi tindak balas pengantara FER, memihak kepada proses jangkitan patogen. Sebagai contoh, kulat F. oxysporum yang menjangkiti akar merembeskan mimik RALF berfungsi (F-RALF) untuk mendorong pengalkalian ekstraselular dengan menyasarkan secara langsung FER untuk memihak kepada pendaraban kulat (Masachis et al. 2016). Begitu juga, nematod akar-simpul Meloidogyne incognita mengandungi dua gen seperti RALF (MiRALF1 dan MiRALF3), yang meniru RALF perumah untuk mengikat FER, dengan itu memanipulasi isyarat pengantara FER untuk menggalakkan parasitisme M. incognita (Zhang et al. 2020b). Oleh itu, FER mewakili sasaran virulensi faktor seperti RALF mikrob ini. Dua CrRLK1L LETUM1 (LET1) dan LET2 homolog FER baru-baru ini dilaporkan mengaktifkan pengulangan kaya leucine (NLR) domain pengikat nukleotida - penekan reseptor imun jenis mkk1 mkk2 2 (SUMM2)-pengantara autoimun dan kematian sel ( Huang et al. 2020; Liu et al. 2020a). RALF atau molekul berkaitan boleh menjadi ligan berpotensi LET1/LET2 dalam mengawal pengaktifan SUMM2. Adalah menggoda untuk membuat spekulasi bahawa RALF atau peniruan phytocytokine lain mungkin berfungsi sebagai faktor "avirulensi" untuk mengaktifkan imuniti NLRmediated.

Walaupun kebanyakan jujukan seperti RALF yang dikenal pasti dalam patogen adalah hampir dengan Arabidopsis RALF1, RALF yang dikodkan patogen meniru campuran dengan RALF tumbuhan tanpa asal evolusi yang jelas dengan analisis filogenetik (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Terutamanya, jujukan seperti RALF yang terdapat dalam genom muzik Sphaerulina patogen poplar dan Septoria populicola berkait rapat dengan gen RALF poplar (Thynne et al. 2017). Pemerhatian ini membabitkan patogen mungkin telah memperoleh gen RALF melalui pemindahan gen mendatar dari tumbuhan perumah mereka. Oleh kerana elisitor protein tidak dikenal pasti yang diasingkan daripada strain Fusarium mengaktifkan respons PTI pengantara MIK2-, analog berfungsi SCOOPs diramalkan akan dikodkan oleh genom Fusarium (Coleman et al. 2021). Pencarian letupan dengan Arabidopsis SCOOPs mendedahkan bahawa beberapa motif seperti SCOOP (SCOOPL) wujud dalam keluarga protein yang berbeza dalam strain Fusarium (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Walau bagaimanapun, berbeza daripada meniru phytocytokine klasik, semua SCOOPL ini nampaknya diedarkan dalam protein yang dimiliki oleh keluarga yang berbeza. Sebagai contoh, salah satu Fusarium SCOOPLs melokalisasi dalam terminal-N bagi pengawal selia transkripsi yang diduga yang dipelihara dalam strain Fusarium (Hou et al. 2021a); satu lagi Fusarium SCOOPL terdapat dalam terminal-C topoisomerase DNA (Rhodes et al. 2021).

Selain itu, SCOOPL juga wujud dalam protein fungsi yang tidak diketahui yang dipelihara dalam Comamonadaceae bakteria (Hou et al. 2021a). Yang penting, peptida sintetik yang sepadan dengan beberapa SCOOPL ini dalam Fusarium dan Comamonadaceae berfungsi dalam mengaktifkan MIK2- dan/atau BAK1/SERK4-tindak balas imun yang bergantung, walaupun aktivitinya lebih lemah daripada Arabidopsis SCOOPs (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Kalah mati SCOOPL dalam F. oxysporum 5176 mempertingkatkan patogenik kulat dalam Arabidopsis (Hou et al. 2021a). Oleh itu, SCOOPL mungkin berfungsi sebagai MAMP, bukannya faktor virulensi, untuk mengaktifkan respons PTI pengantara MIK2-BAK1/SERK4-.

Berbanding dengan taburan luas SCOOPL dalam kulat Fusarium spp. dan Comamonadaceae bakteria, SCOOP tumbuhan hanya terdapat dalam tumbuhan Brassicaceae dan sedang mengalami pengembangan gen yang ketara (Gully et al. 2019). Ini menunjukkan bahawa SCOOP tumbuhan mungkin telah berkembang lebih lewat daripada SCOOPL mikrob. Di samping itu, analisis filogenetik menunjukkan bahawa motif peptida Arabidopsis SCOOPs, Fusarium, dan Comamonadaceae SCOOPLs mungkin telah berkembang secara bebas (Hou et al. 2021a). Selain itu, SCOOP tumbuhan berasal daripada protein prekursor peptida kecil, manakala SCOOPL Fusarium dan Comamonadaceae berada dalam protein yang dimiliki oleh keluarga yang berbeza. Perbezaan keluarga protein yang melindungi SCOOP/SCOOPL juga menunjukkan bahawa SCOOP dan SCOOPL mungkin telah berkembang secara konvergen tetapi tidak mungkin melalui pemindahan gen mendatar. Oleh itu, diramalkan bahawa SCOOP tumbuhan mungkin telah berkembang secara konvergen untuk meniru SCOOPL mikrob dan menguatkan imuniti yang dicetuskan oleh SCOOPL (Hou et al. 2021a).

Penutup dan pandangan

Isyarat peptida endogen tumbuhan telah didapati terlibat dalam pengawalseliaan imuniti tumbuhan untuk masa yang lama. Peptida imunomodulator ini baru-baru ini ditakrifkan sebagai "phytocytokines", istilah yang diperoleh daripada "sitokin" sebagai sekumpulan peptida yang berfungsi dalam sistem imun metazoan. Kemajuan terkini telah mendedahkan bahawa phytocytokines, seperti sitokin, dihasilkan dan dilepaskan ke dalam petak ekstrasel apabila tumbuhan mengalami pencerobohan patogen; phytocytokines, seperti MAMP dan DAMP, diiktiraf oleh reseptor setempat membran plasma untuk mengaktifkan tindak balas PTI kanonik atau mengawal imuniti tumbuhan melalui mekanisme isyarat yang unik. Walau bagaimanapun, lebih banyak phytocytokines dan reseptor serumpunnya masih menunggu untuk dikenal pasti dalam tumbuhan, terutamanya dalam tanaman. Kekhususan dan penyelarasan fungsi antara phytocytokines berbeza Intra dan antara keluarga masih tidak diketahui. Usaha masa hadapan diperlukan untuk menguraikan cara fitositokin mengkhususkan rintangan tumbuhan kepada kelas patogen dan cara fitositokin berbeza menyelaras untuk mencapai spektrum rintangan tumbuhan yang luas.

Beberapa jujukan seperti phytocytokine telah dikenal pasti dalam mikrob. Fitocytokinelikes yang dikodkan mikrob ini nampaknya berfungsi sebagai faktor virulensi atau MAMP untuk melembapkan atau mengaktifkan imuniti tumbuhan. Selain itu, banyak phytocytokines dilihat oleh reseptor secara evolusioner tertutup kepada reseptor beberapa MAMP protein. Ia membayangkan perkaitan evolusi antara isyarat phytocytokine dan isyarat MAMP. Analisis sistematik dan perbandingan tentang phytocytokine-likes dalam mikrob pada tahap genom boleh memberi penerangan baru tentang evolusi imuniti tumbuhan. Imuniti tercetus PTI dan effector-triggered immunity (ETI), dua peringkat laluan imun tumbuhan, telah ditunjukkan baru-baru ini untuk menguatkan satu sama lain (Ngou et al. 2021; Yuan et al. 2021). Adalah menarik untuk menentukan potensi penglibatan phytocytokines dalam ETI tumbuhan, dan sama ada isyarat phytocytokine boleh berfungsi sebagai titik penghubung antara PTI tumbuhan dan ETI. Akhir sekali, beberapa phytocytokines imunologi juga berfungsi dalam proses perkembangan dan toleransi tumbuhan terhadap tekanan abiotik yang pelbagai. Mekanisme molekul yang mendasari crosstalk isyarat antara proses fisiologi yang berbeza yang dimediasi fitocytokine perlu disiasat. Menangani soalan-soalan ini akan memajukan pemahaman kita tentang fungsi phytocytokine dan menjelaskan cara tumbuhan mengintegrasikan tindak balas tekanan yang berbeza melalui isyarat phytocytokine.

Ucapan terima kasih

Kami memohon maaf kepada mereka yang karyanya tidak disebut kerana keterbatasan ruang.

Sumbangan penulis

Semua penulis menyumbang kepada penulisan artikel. Penulis membaca dan meluluskan manuskrip akhir.

Pembiayaan

Kerja ini disokong oleh Yayasan Sains Kebangsaan (NSF) (IOS1951094) dan Institut Kesihatan Kebangsaan (NIH) (R01GM092893) kepada PH, Yayasan Sains Semula Jadi Wilayah Shandong (ZR2020MC022) dan Projek Teknologi Inovasi Belia Sekolah Tinggi di Shandong Province (2020KJF013) kepada SH Agensi pembiayaan tidak mempunyai peranan dalam reka bentuk kajian dan pengumpulan, analisis, dan tafsiran data dan dalam penulisan manuskrip.

Ketersediaan data dan bahan

Tidak berkaitan.

Pengisytiharan

Kepentingan yang bersaing

Pengarang PH ialah ahli Lembaga Editorial dan tidak terlibat dalam semakan jurnal, atau keputusan yang berkaitan dengan, manuskrip ini.

Rujukan

1. Amano Y, Tsubouchi H, Shinohara H, Ogawa M, Matsubayashi Y (2007) Tyrosinesulfated glycopeptide yang terlibat dalam percambahan dan pengembangan selular dalam Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 104(46):18333–18338.

2. Banchereau J, Pascual V, O'Garra A (2012) Daripada IL-2 kepada IL-37: spektrum sitokin anti-radang yang berkembang. Nat Immunol 13(10):925–931.

3. Beloshistov RE, Dreizler K, Galiullina RA, Tuzhikov AI, Serebryakova MV, Reichardt S, Shaw J, Taliansky ME, Pfannstiel J, Chichkova NV, Stintzi A, Schaller A, Vartapetian AB (2018) pemprosesan prekursor pengantaraan Phytaspase dan daripada sistem hormon luka. Phytol Baharu 218(3):1167–1178.

4. Blackburn MR, Haruta M, Moura DS (2020) Dua puluh tahun kemajuan dalam penyiasatan fisiologi dan biokimia peptida RALF. Fisiol Tumbuhan 182(4):1657–1666.

5. Butenko MA, Patterson SE, Grini PE, Stenvik GE, Amundsen SS, Mandal A, Aalen RB (2003) Inflorescence kekurangan dalam abscission mengawal abscission organ bunga dalam Arabidopsis dan mengenal pasti keluarga baru ligan diduga dalam tumbuhan. Sel Tumbuhan 15(10):2296–2307.

6. Chen J, Yu F, Liu Y, Du C, Li X, Zhu S, Wang X, Lan W, Rodriguez PL, Liu X, Li D, Chen L, Luan S (2016) FERONIA berinteraksi dengan ABI{{2 }}jenis fosfatase untuk memudahkan isyarat silang cakap antara asid absisik dan peptida RALF dalam Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 113(37): E5519–E5527.

7. Chen YC, Siems WF, Pearce G, Ryan CA (2008) Enam isyarat luka peptida yang diperoleh daripada protein prekursor tunggal dalam daun Ipomoea batatas untuk mengaktifkan ekspresi terseliuh gen pertahanan. J Biol Chem 283(17):11469–11476.

8. Coleman AD, Maroschek J, Raasch L, Takken FLW, Ranf S, Huckelhoven R (2021) Kinase seperti reseptor berulang yang kaya dengan leucine Arabidopsis MIK2 ialah komponen penting dalam tindak balas imun awal kepada elisitor yang berasal dari kulat. Phytol Baharu 229(6):3453–3466.

9. Couto D, Zipfel C (2016) Peraturan isyarat reseptor pengecaman corak dalam tumbuhan. Nat Rev Immunol 16(9):537–552.

10.DeFalco TA, Zipfel C (2021) Mekanisme molekul corak tumbuhan awal mencetuskan isyarat imun. Sel Mol S1097–2765(21)00598.

11. Ding Y, Wang J, Wang J, Stierhof YD, Robinson DG, Jiang L (2012) Rembesan protein tidak konvensional. Loji Trend Sci 17(10):606–615

12. Engelsdorf T, Gigli-Bisceglia N, Veerabagu M, McKenna JF, Vaahtera L, Augstein F, Van der Does D, Zipfel C, Hamann T (2018) Penyelenggaraan integriti dinding sel tumbuhan dan sistem isyarat imun bekerjasama untuk mengawal tindak balas tekanan dalam Arabidopsis thaliana. Isyarat Sains 11(536):eaao3070

For more information:1950477648nn@gmail.com