Cerebellum Manusia Dan Sambungan Corticocerebellar yang Terlibat dalam Peningkatan Ingatan Emosi Bahagian 2

Maklumat emosi lebih diingati daripada maklumat neutral. Bukti yang luas menunjukkan bahawa amygdala dan interaksinya dengan kawasan serebrum lain memainkan peranan penting dalam kesan peningkatan ingatan rangsangan emosi. Walaupun cerebellum terlibat dalam pelaziman ketakutan, peranannya dalam peningkatan emosi ingatan episod adalah kurang jelas. Untuk menangani isu ini, kami menggunakan pendekatan MRI berfungsi seluruh otak dalam 1,418 peserta yang sihat.

Emosi merujuk kepada perasaan dan pengalaman dalaman manusia dan merupakan bahagian penting dalam aktiviti psikologi manusia. Ingatan adalah keupayaan intelek asas manusia. Ia adalah proses di mana manusia memperoleh maklumat daripada pengalaman lalu, dan memelihara dan menyemaknya. Kedua-duanya memainkan peranan penting dalam aktiviti kehidupan manusia, dan terdapat hubungan yang rapat antara mereka.

Hubungan antara maklumat emosi dan ingatan sangat rapat. Menurut penyelidikan, apabila orang mengalami pengalaman emosi, mereka memproses maklumat emosi dengan lebih mendalam dan terperinci, dengan itu meningkatkan titik permulaan dan kekuatan pemeliharaan maklumat dalam storan ingatan. Ini bermakna pengalaman dalaman yang terkandung dalam pengalaman emosi lebih mudah diingati oleh otak manusia dan lebih sukar untuk dilupakan.

Oleh itu, maklumat emosi juga boleh merangsang semangat manusia untuk belajar dan mencipta. Semasa pengalaman emosi, orang lebih sensitif dan ingin tahu tentang maklumat yang mereka terima, sekali gus menggalakkan pembelajaran dan kreativiti manusia. Pada masa yang sama, pengalaman emosi juga boleh merangsang ekspresi emosi dan kemahiran sosial orang, seterusnya meningkatkan keintiman hubungan emosi manusia.

Kesimpulannya, hubungan antara maklumat emosi dan ingatan tidak dapat dipisahkan. Pengalaman emosi boleh menggalakkan pemahaman yang mendalam tentang maklumat dan storan ingatan, dan storan ingatan boleh meningkatkan respons pengalaman emosi manusia dan keupayaan ekspresi emosi. Oleh itu, kita harus memberi lebih perhatian kepada pengalaman emosi kita sendiri dan cuba mencari lebih keindahan dan kebahagiaan dalam komunikasi emosi untuk menggalakkan peningkatan emosi dan ingatan kita sendiri. Dapat dilihat bahawa kita perlu meningkatkan daya ingatan. Cistanche deserticola boleh meningkatkan ingatan dengan ketara, kerana Cistanche deserticola juga boleh mengawal keseimbangan neurotransmitter, seperti meningkatkan tahap asetilkolin dan faktor pertumbuhan. Bahan-bahan ini sangat penting untuk ingatan dan pembelajaran. Di samping itu, daging juga boleh meningkatkan aliran darah dan menggalakkan penghantaran oksigen, yang dapat memastikan otak menerima nutrien dan tenaga yang mencukupi, sekali gus meningkatkan daya hidup dan daya tahan otak.

Klik tahu suplemen untuk meningkatkan ingatan

Mula-mula, kami mengenal pasti kelompok yang diaktifkan dengan ketara semasa pengekodan memori yang dipertingkatkan bagi gambar emosi negatif dan positif. Sebagai tambahan kepada kawasan serebral yang berkaitan dengan ingatan emosi yang terkenal, kami mengenal pasti gugusan dalam cerebellum. Kami kemudian menggunakan pemodelan kausal dinamik dan mengenal pasti beberapa sambungan cerebellar dengan peningkatan kekuatan sambungan sepadan dengan memori emosi yang dipertingkatkan, termasuk satu kepada gugusan yang meliputi theamygdala dan hippocampus, dan sambungan dua arah dengan gugusan yang meliputi korteks cingulate anterior. Penemuan sekarang menunjukkan bahawa cerebellum adalah sebahagian daripada rangkaian yang terlibat dalam peningkatan emosi ingatan episod.

Memori yang dipertingkatkan untuk maklumat yang membangkitkan emosi adalah fenomena yang diiktiraf dengan baik yang mempunyai nilai penyesuaian dalam istilah evolusi, kerana ia adalah penting untuk mengingati kedua-dua situasi berbahaya dan menguntungkan (1, 2). Daripada kajian terhadap tikus, telah terbukti bahawa rangsangan emosi membawa kepada pengaktifan noradrenergik amigdala, yang seterusnya mengaktifkan hippocampus dan kawasan otak lain untuk meningkatkan penyatuan memori maklumat yang membangkitkan emosi (3-5).

Selain itu, terdapat bukti daripada kajian manusia bahawa rangsangan emosi dan pengaktifan noradrenergik sudah mengawal proses ingatan semasa pengekodan (6-10) dan bahawa kekuatan sambungan dari amygdalato hippocampus meningkat dengan cepat semasa pengekodan maklumat yang membangkitkan emosi berbanding dengan maklumat neutral (11). Selain daripada amygdala dan hippocampus, dua meta-analisis kajian pengaktifan otak manusia menggunakan MRI berfungsi (fMRI) menunjukkan potensi perkaitan beberapa kawasan otak tambahan yang dipertingkatkan pengekodan ingatan deklaratif melalui rangsangan emosi, termasuk gyrus middleoccipital, gyrus frontal tengah, fusiform. gyrus, gyrus frontal inferior, gyrus supramarginal, korteks orbitofrontal, korteks parietal, klaustrum, caudate, dan insula(12, 13).

Walaupun otak kecil kadang-kadang disenaraikan dalam kajian fMRI satu peningkatan memori emosi (14, 15), meta-analisis termasuk 15 kajian tidak menyenaraikannya (12). Meta-analisis yang lebih baru termasuk 25 kajian mendapati otak kecil diaktifkan dengan ketara, tetapi selepas mengecualikan tiga kajian yang tidak menunjukkan kesan peningkatan tingkah laku, kepentingannya hilang (13). Sebab-sebab yang berpotensi untuk kekaburan ini termasuk bahawa otak kecil mungkin hanya menunjukkan tahap kepentingan subthreshold dalam kajian individu atau bahawa otak kecil mempunyai priori yang tidak dimasukkan dalam analisis (16).

Serebelum biasanya dikenali kerana peranannya yang penting dalam mengawal fungsi motor (17). Walau bagaimanapun, terdapat bukti bahawa output cerebellum menyasarkan bukan sahaja kawasan motor kortikal tetapi juga beberapa kawasan kortikal dan subkortikal bukan motor yang terlibat dalam fungsi otak yang lebih tinggi, termasuk emosi dan kognisi (18-21), dan bahawa otak kecil itu sendiri memegang perwakilan yang teguh berbilang rangkaian yang terlibat dalam fungsi ini (22, 23).

Terutamanya, diketahui daripada kajian haiwan dan manusia bahawa otak kecil memainkan peranan penting dalam pelaziman ketakutan (19, 24–27), yang secara tradisinya dikategorikan sebagai bentuk pembelajaran tidak sedarkan diri atau tidak mengisytiharkan dengan komponen emosi yang kuat (5, 28). Walau bagaimanapun, adalah kurang jelas, sama ada serebelum juga terlibat dalam meningkatkan kesan rangsangan emosi pada ingatan episod, satu bentuk ingatan deklaratif yang memerlukan pengekodan ingatan sedar dan membolehkan ingatan sedar maklumat bersama dengan konteksnya (5, 29, 30).

Kajian lesi haiwan dan manusia dan kajian neuroimaging manusia menunjukkan bahawa penyaman ketakutan dan peningkatan emosi memori episodik sebahagiannya bergantung pada asas saraf yang sama, seperti amygdala (5, 12, 31, 32). Oleh itu, cerebellum mungkin terlibat bukan sahaja dalam pengkondisian ketakutan tetapi juga dalam peningkatan emosi ingatan episod. Dalam kajian ini, kami menyiasat sama ada sambungan cerebellum dan cerebellar-cerebral terlibat dalam fenomena memori episodik unggul yang membangkitkan maklumat visual secara emosi.

Kami menggunakan sampel fMRI daripada 1,418 peserta manusia yang sihat yang melakukan tugas pengekodan gambar yang mengandungi gambar emosi dan neutral positif dan negatif, diikuti dengan ujian ingat percuma, yang menilai memori episod (29, 30), 20 minit selepas tamat pengekodan. Walaupun rangsangan emosi dan bukannya valens telah dikenal pasti sebagai memacu kesan peningkatan ingatan maklumat penting pada ingatan episod (5, 33, 34), perbezaan berkaitan valens juga telah dikenal pasti (35).
Di sini, kami menumpukan pada pengenalpastian kesan rangsangan emosi yang biasa kepada valensi positif dan negatif. Saiz sampel yang besar membolehkan kami membahagikan sampel kepada penemuan (n=945 peserta) dan sampel replikasi (n=473 peserta; lihat Bahan dan Kaedah). Untuk mengukur korelasi saraf memori unggul untuk maklumat emosi semasa pengekodan, kami menggunakan paradigma ingatan emosi seterusnya (12). Paradigma ini menilai perbezaan antara aktiviti pengekodan yang kemudiannya berjaya mengingati item emosi berbanding item emosi yang tidak diingati, berbanding item neutral yang dipanggil semula berbanding item neutral yang tidak dipanggil semula (disebut "pengekodan ingatan emosi yang dipertingkatkan"). Pada mulanya, kami mengenal pasti voxel dengan peningkatan aktiviti yang ketara semasa pengekodan memori emosi yang dipertingkatkan dalam sampel penemuan. Kami melakukan analisis ini untuk seluruh otak, termasuk cerebellum.

Daripada voxel yang menunjukkan peningkatan aktiviti semasa pengekodan memori emosi yang dipertingkatkan, kami menentukan kawasan minat (ROI). Kami mentakrifkan ROI secara berfungsi, bukannya secara anatomi, kerana sensitiviti mengesan kehadiran sambungan boleh ditingkatkan dengan menggunakan ROI yang sepadan dengan sempadan fungsi sebenar (36). Secara khusus, kami menggabungkan voxel dengan profil tindak balas yang serupa untuk mencipta ROI homogen yang koheren dan temporal dengan menggunakan pendekatan pengelompokan (37). Kami kemudiannya menguji sama ada ROI yang dikenal pasti menunjukkan peningkatan aktiviti semasa pengekodan memori emosi yang dipertingkatkan dalam sampel replikasi.

Dengan ROI yang direplikasi (iaitu, satu ROI cerebellar, 25 ROI serebrum) akhirnya kami meneroka ketersambungan berkesan yang diarahkan antara ROI cerebellar dan ROI serebrum menggunakan pemodelan kausal dinamik (DCM) (38, 39) dalam kedua-dua sampel. Manakala DCM pada asalnya dibangunkan untuk menguji hipotesis khusus mengenai kehadiran, arah dan modulator ketersambungan yang berkesan antara satu set kawasan otak yang dipratentukan, ia juga boleh digunakan dalam cara penerokaan yang melibatkan sejumlah besar kawasan dan model otak ([40]; lihat Kaedah Bahan dan Pasir).

Di sini kami menggunakan DCM untuk meneroka keterkaitan yang berkesan antara ROI cerebellar dan ROI serebrum yang terlibat dalam peningkatan ingatan emosi. DCMembenarkan kami untuk menentukan 1) sama ada kekuatan sambungan tersebut telah meningkat semasa pengekodan ingatan emosi yang berjaya, dan 2) arah sambungan yang berkesan untuk mengetahui sama ada input daripada cerebellum menyebabkan ROI serebral terlibat dalam peningkatan ingatan emosi atau jika arah pengaruh adalah sebaliknya.

Keputusan

Data tingkah laku: Peningkatan ingatan emosi. Keputusan tingkah laku dalam kedua-dua sampel penemuan dan replikasi menunjukkan bahawa peserta secara bebas mengingati lebih banyak gambar emosi (positif dan negatif) daripada gambar neutral (sampel penemuan, mendifference: 4.50 ± 2.76 [min ± SD], T {{4} }.01, P=7.53 x10-268, n=945; sampel replikasi, perbezaan min: 4.65 ±2.60 [min ± SD], T=38.82, P=7.03 x 10-149, n=473).Untuk penerangan terperinci tentang data tingkah laku, lihat rujukan(11). Peningkatan ingatan emosi ini tidak dikaitkan secara signifikan dengan umur atau jantina (P > 0.05; 2-berpihak).

Aktiviti yang berkaitan dengan pengekodan memori emosi yang dipertingkatkan.

Untuk kontras yang mewakili pengekodan memori emosi yang dipertingkatkan, 7,708 voxel dengan peningkatan aktiviti telah dikenal pasti dalam sampel penemuan pada tahap otak keseluruhan, diperbetulkan untuk perbandingan berbilang menggunakan prosedur kadar ralat bijak keluarga (FWE)(n { {4}}, Pwhole-brain-FWE-corrected < 0.05; SI Lampiran, Rajah S2dan Jadual S3). Kami tidak melihat perkaitan ornegatif positif yang ketara antara aktiviti dan kesan jantina, umur, perubahan dalam perisian pengimbas, atau perubahan dalam gegelung kecerunan (Pwhole-brain-FWE-corrected > 0.05).

Voksel yang berkaitan dengan pengekodan memori demonstrasi yang dipertingkatkan telah dibahagikan kepada 30 kelompok (iaitu, ROI) untuk mengurangkan dimensi data (Rajah 1 dan Lampiran SI, Rajah S3–S7, lihat Bahan dan Kaedah untuk butiran tentang kaedah petak). Satu kluster (ROI 11) mengandungi voxel terpencil dan gugusan kecil voxel yang tidak koheren spatial dan oleh itu dialih keluar daripada analisis lanjut.

Daripada 29 ROI yang tinggal, 28 terletak di kawasan neokortikal dan subkortikal serebrum dan satu berada di cerebrum (Rajah 1; lihat Lampiran SI, Jadual S5 untuk butiran mengenai bilangan voxel serta perkluster korespondensi anatomi). Menurut atlas resonans magnetik (MR) probabilistik otak manusia (41), gugusan serebelum dalam sampel penemuan dipetakan terutamanya pada vermis otak kecil (maksimum tempatan sebanyak 76% dalam lobul IX, dan sebanyak 22% dalam sampel replikasi) .

Daripada 29 ROI yang dikenal pasti dalam sampel penemuan, 26 ROI (termasuk cerebellum) juga telah diaktifkan dengan ketara semasa pengekodan memori emosi yang dipertingkatkan dalam sampel replikasi (ambang keertian untuk ROI maksima: T=4.41, P < {{ 4}}.05, sebelah pihak, dibetulkan Bonferroni untuk semua voxel penting daripada 29 ROI yang dikenal pasti dalam sampel penemuan). Maxima untuk ROI 7, 13, dan 25 tidak mencapai kepentingan dalam sampel replikasi dan oleh itu, ROI ini tidak dipertimbangkan untuk analisis DCM.

Ringkasnya, ROI yang direplikasi dipetakan pada korteks oksipital, temporal, parietal dan frontal serta amygdala/hippocampus, cingulate, talamus, batang otak dan otak kecil (Rajah 1; Lampiran SI, Jadual S5).

Terutamanya, aktiviti yang berkaitan dengan pengekodan memori yang berjaya tidak begitu ketara berbeza antara gambar positif dan negatif dalam ROI serebelum dalam kedua-dua penemuan dan sampel replikasi (Pwhole-brain-FWE-corrected > 0.05, Psmall-volum-dibetulkan > 0.001).

DCM: Kekuatan sambungan semasa pengekodan memori emosi dipertingkatkan.

26 ROI yang direplikasi berkaitan dengan pengekodan memori emosi yang dipertingkatkan memasuki analisis DCM. Untuk menyiasat perubahan dalam kekuatan sambungan semasa pengekodan ingatan emosi yang dipertingkatkan antara ROI serebelum dan baki 25 ROI serebrum, kami menggunakan satu siri 2-nod (cerebellum kepada semua yang lain) DCM untuk meneroka semua sambungan berpasangan (dua arah) (perhatikan bahawa a sebilangan besar parameter model menghalang kemasukan semua 26 ROI ke dalam model DCM tunggal).

Dalam sampel penemuan, 25 sambungan (daripada 50kemungkinan sambungan satu arah) menunjukkan peningkatan kekuatan semasa pengekodan memori emosi yang dipertingkatkan (kebarangkalian posterior > 0.99). Memandangkan bilangan ujian, kami menggunakan ambang kebarangkalian konservatif 0.99 dan mereplikasi keputusan dalam sampel bebas menggunakan ambang yang sama(38, 42, 43). Lima belas daripada 25 sambungan juga telah meningkatkan kekuatan dalam sampel replikasi (kebarangkalian posterior > 0.99) (Rajah 2 dan Lampiran SI, Rajah S8–S10). Daripada 15 sambungan yang direplikasi, 11 sambungan menunjukkan peningkatan kekuatan sambungan dari cerebellum ke kawasan serebrum.

Kepentingan khusus ialah sambungan kuat daripada ROI cerebellar kepada ROI 26 yang merangkumi voxel daripada amygdala dan hippocampus (Rajah 2). Empat sambungan menunjukkan peningkatan kekuatan sambungan dari kawasan serebrum ke otak kecil (Rajah 2). Hubungan antara ROI cerebellar dan ROI 22 yang merangkumi voxel daripada ROI cingulate rostralanterior dan antara ROI cerebellar dan ROI 9 yang mengandungi voxel dari korteks prapusat menunjukkan peningkatan kekuatan dalam kedua-dua arah.

Perbincangan

Kajian ini bertujuan untuk menyiasat sama ada sambungan cerebellum dan cerebellar-cerebral terlibat dalam fenomena ingatan episod yang unggul untuk maklumat visual yang membangkitkan emosi. Dalam langkah pertama, kami mengenal pasti kelompok yang menunjukkan peningkatan aktiviti semasa pengekodan gambar emosi yang dipertingkatkan. Kelompok serebrum dipetakan pada korteks teoksipital, temporal, parietal dan frontal dan theamygdala/hippocampus, cingulate, dan talamus. Keputusan pengaktifan otak ini sebahagian besarnya selaras dengan penemuan dua meta-analisis pengekodan memori emosi yang dipertingkatkan kepada manusia (12, 13) dan kerja eksperimen yang meluas dalam haiwan (4, 32, 44).

Sebagai tambahan kepada kawasan serebrum ini, kami menemui bukti kukuh untuk gugusan yang terletak terutamanya dalam vermisof cerebellum yang menunjukkan peningkatan aktiviti semasa pengekodan memori demosional yang dipertingkatkan dalam dua sampel besar. Menariknya, cerebellum garis tengah diaktifkan semasa mengingat semula episod kehidupan peribadi emosi, menunjukkan peranan rantau ini dalam pengambilan ingatan emosi (21).

Terdapat bukti terkumpul bahawa cerebellum, khususnya vermis cerebellar, sangat terlibat dalam pelaziman ketakutan (19, 24, 26, 27). Dalam tikus, telah ditunjukkan bahawa lesi vermis menghapuskan penyaman kadar jantung (45) dan bahawa vermis diperlukan untuk penyaman ketakutan yang utuh (46). Pada manusia, telah dilaporkan bahawa pesakit dengan lesi vermis cerebellar menunjukkan pemerolehan terjejas bradikardia berkondisi ketakutan (47). Lebih-lebih lagi, kajian fMRI dalam peserta yang sihat mendapati vermis terlibat dalam penyaman klasik ineye-blink (48).

Vermis mempunyai unjuran eferen ke kawasan limbik, termasuk amygdala dan hippocampus, masing-masing struktur yang terlibat dalam pelaziman kelewatan dan pengesanan (49). Sambungan vermis dengan amigdala dan hippocampus juga akan membenarkan pengaruh vermis pada peningkatan ingatan episod melalui rangsangan emosi, yang bergantung kepada kedua-dua struktur (5). Penemuan kajian ini sememangnya menunjukkan bahawa vermis bukan sahaja terlibat. dalam pelaziman ketakutan tetapi juga terlibat dalam fenomena ingatan episodik yang unggul terhadap maklumat visual yang membangkitkan emosi.

Analisis ketersambungan DCM seterusnya menunjukkan bahawa beberapa sambungan cerebellar-cerebral menunjukkan peningkatan kekuatan semasa pengekodan memori emosi yang dipertingkatkan (Rajah 2), menunjukkan bahawa cerebellum ialah komponen penting rangkaian yang terlibat dalam peningkatan ingatan emosi. Khususnya, kami menjumpai 11 sambungan dengan peningkatan kekuatan sambungan dari cerebellum ke kawasan serebrum. Dalam konteks pengekodan memori emosi yang dipertingkatkan, sambungan kepada ROI yang merangkumi voxel daripada amygdala dan hippocampus (ROI 26) nampaknya menarik minat khusus. Telah ditunjukkan bahawa serebelum dan amigdala saling berkaitan secara fungsional semasa pengkondisian ketakutan (50, 51).

Selain itu, kajian pada tikus dan kucing menunjukkan bahawa rangsangan elektrik vermis (di luar konteks pembelajaran) memodulasi (iaitu, beberapa unit dipermudah dan yang lain dihalang) aktiviti amygdala dan hippocampus (52, 53), menunjukkan bahawa vermis berfungsi secara fungsional dengan limbik ini. wilayah. Penemuan ini sesuai dengan hala tuju yang terdapat dalam analisis DCM semasa, yang menunjukkan pengaruh vermis pada ROI 26. Terdapat banyak bukti bahawa theamygdala dan hippocampus, serta interaksi mereka, terlibat secara penting dalam meningkatkan kesan rangsangan emosi memori satu episod ( 4, 5, 11, 54).

Kami juga menemui bukti untuk penglibatan sambungan dua arah cerebellum dengan ROI, yang termasuk voxel dari korteks cingulate anterior (ROI 22), dalam peningkatan ingatan emosi. Satu ketersambungan fungsi keadaan rehat KajianMRI pada manusia yang sihat telah menunjukkan bahawa cingulate disambungkan secara fungsional dengan otak kecil (23). Tambahan pula, cingulate anterior telah dikaitkan dengan emosi, penilaian ganjaran, dan perwakilan nilai (55). Telah diandaikan bahawa korteks cingulate anterior, sebagai tambahan kepada amygdala dan insula, adalah bahagian asas rangkaian salience berskala besar yang berfungsi untuk mengasingkan rangsangan yang paling relevan antara rangsangan dalaman dan ekstrapersonal untuk membimbing tingkah laku (56, 57).

Selain itu, rangkaian salience telah dilaporkan diaktifkan oleh pengaktifan noradrenergik (58), sistem neurotransmitter yang terlibat bukan sahaja dalam proses rangsangan dan perhatian tetapi juga dalam peningkatan ingatan emosi (59). Menariknya, locus coeruleus, tapak utama untuk sintesis otak norepinephrine, juga memproyeksikan ke kawasan di seluruh cerebellum (60). Sama ada cerebellum diaktifkan secara langsung oleh locus coeruleus atau secara tidak langsung oleh rangkaian salience masih belum ditentukan.

Tambahan pula, kami mendapati sambungan dua arah otak kecil dengan ROI dalam korteks hadapan (terutamanya precentral) yang mungkin berkaitan dengan peraturan fungsi motor (61), mungkin pembelajaran motor, dalam konteks peningkatan ingatan emosi. Akhirnya, kami mendapati sambungan dengan peningkatan kekuatan sambungan daripada dua ROI serebrum ke otak kecil (iaitu, ROI 10, termasuk voxel dari lingual dan peri calcarine gyrus, dan ROI 23, termasuk voxel dari korteks oksipital sisi).

For more information:1950477648nn@gmail.com