Riak Berleluasa Menyegerakkan Aktiviti Kortikal Manusia Semasa Tidur, Terjaga dan Mengingat Ingatan Bahagian 1

Pengekodan ingatan deklaratif, penyatuan dan perolehan semula memerlukan penyepaduan elemen yang dikodkan di lokasi kortikal yang meluas. Mekanisme di mana "pengikatan" komponen peristiwa mental yang berbeza ke dalam perwakilan bersatu berlaku tidak diketahui. Teori "pengikatan-demi-segerak" mencadangkan bahawa kawasan pengekodan teragih terikat dengan ayunan segerak yang membolehkan komunikasi dipertingkatkan.

Pengekodan ingatan deklaratif merujuk kepada menukar maklumat ke dalam bentuk yang boleh kita simpan, menterjemah dan dapatkan semula. Pengekodan ini boleh dilakukan melalui kaedah yang berbeza, seperti menghubungkan maklumat dengan pengetahuan sedia ada (ingatan bersekutu), membahagikan maklumat kepada bahagian yang teratur (ingatan berstruktur), dan lain-lain. Pengekodan ingatan deklaratif amat penting untuk ingatan kita.

Dengan pengekodan ingatan deklaratif yang berkesan, kita boleh mengingati dan mendapatkan maklumat dengan lebih mudah. Pengekodan ingatan deklaratif adalah perlu untuk mempelajari pengetahuan baharu dan mengingati maklumat penting. Tanpa pengekodan ingatan deklaratif, kita mungkin terlupa atau mengelirukan pelbagai maklumat, yang boleh menjejaskan kehidupan dan pembelajaran harian kita.

Bukan itu sahaja, tetapi pengekodan ingatan deklaratif juga menggalakkan sambungan dan sambungan antara neuron di otak, dengan itu meningkatkan keupayaan ingatan kita. Dalam otak kita, neuron membentuk rangkaian yang rumit, dan melalui rangsangan dan pengekodan ingatan, kita boleh meningkatkan sambungan dan hubungan antara neuron, yang penting untuk ingatan jangka panjang.

Oleh itu, pengekodan ingatan deklaratif yang baik bukan sahaja membantu kita mempelajari dan mengamalkan pengetahuan baharu tetapi juga meningkatkan keupayaan ingatan kita dan memastikan otak sentiasa aktif. Oleh itu, dalam kehidupan seharian kita, secara aktif menggunakan pelbagai kaedah pengekodan memori untuk mengukuhkan pengekodan ingatan deklaratif kita mempunyai kesan promosi yang sangat positif pada ingatan kita. Dapat dilihat bahawa kita perlu meningkatkan daya ingatan. Cistanche deserticola boleh meningkatkan daya ingatan dengan ketara kerana Cistanche deserticola ialah bahan perubatan tradisional Cina dengan banyak kesan unik, salah satunya adalah untuk meningkatkan daya ingatan. Keberkesanan daging cincang berasal dari pelbagai bahan aktif yang terkandung di dalamnya, termasuk asid, polisakarida, flavonoid, dll. Bahan-bahan ini boleh menggalakkan kesihatan otak dalam pelbagai cara.

Klik Tahu Memori Jangka Pendek cara menambah baik

Walau bagaimanapun, bukti untuk ayunan tersebut adalah jarang. Ayunan frekuensi tinggi ringkas ("riak") berlaku dalam hippocampus dan korteks dan membantu mengatur ingatan dan penyatuan memori. Di sini, menggunakan rakaman intrakranial pada manusia, kami melaporkan bahawa ∼70-ms-tempoh, 90-Hz riak ini sering berpasangan (dalam ±500 ms), berlaku bersama ( Lebih besar daripada atau sama dengan {{6} }ms bertindih), dan, yang penting, kunci fasa (mempunyai ketinggalan fasa yang konsisten) antara lokasi kortikal fokus teragih secara meluas semasa kedua-dua tidur dan bangun, walaupun di antara hemisfera.

Kejadian bersama riak kortikal dipermudahkan melalui pengaktifan merentas berbilang tapak dan peningkatan penguncian fasa dengan lebih banyak koripping tapak kortikal. Riak di semua kawasan kortikal berlaku bersama dengan riak hippocampal tetapi tidak mengunci fasa dengannya, seterusnya menunjukkan bahawa penyegerakan kortiko-kortikal dimediasi oleh sambungan kortiko-kortikal. Lag fasa riak berbeza-beza sepanjang malam tidur, konsisten dengan penyertaan dalam rangkaian yang berbeza. Semasa bangun, kami menunjukkan bahawa riak hippocampo-kortikal dan kortiko-kortikal meningkat sebelum ingatan tertunda yang berjaya apabila pengikatan antara isyarat dan tindak balas adalah penting.

Riak meningkat dan penembakan unit modulasi fasa dan riak meningkatkan korelasi frekuensi tinggi antara kawasan, mencadangkan lonjakan unit disegerakkan memudahkan pertukaran maklumat. kejadian bersama, penyegerakan fasa, dan korelasi frekuensi tinggi dikekalkan dengan sedikit penurunan pada jarak yang sangat jauh (25 cm). Riak hippocampo-cortico-cortical nampaknya mempunyai ciri-ciri penting yang diperlukan untuk menyokong pengikatan secara segerak semasa pencarian semula ingatan mungkin secara amnya dalam kognisi.

Riak ialah ayunan frekuensi tinggi ringkas yang telah dikaji dengan baik dalam rodenthippocampus semasa tidur pergerakan mata tidak pantas (NREM) apabila ia menandakan peristiwa-peristiwa dari tempoh terjaga sebelum ini dan penting untuk penyatuan ingatan dalam korteks (1–4). ). Baru-baru ini, riak ditemui dalam korteks persatuan tikus tetapi bukan deria utama atau korteks motor semasa tidur, dengan peningkatan gandingan kepada riak hippocampal semasa tidur selepas pembelajaran (5). Kajian terdahulu melaporkan riak dalam korteks kucing yang terjaga dan tidur, terutamanya NREM (6). Pada manusia, riak kortikal baru-baru ini dikenal pasti semasa terjaga dan lebih kerap ditemui di bahagian temporal sisi daripada di korteks rolandik.

Kejadian riak gelombang tajam hippocampal dan gandingan riak antara gyrus parahippocampal dan korteks persatuan temporal meningkat sebelum ingatan ingatan pada manusia (7, 8), mungkin memudahkan main semula urutan penembakan neuron kortikal yang ditubuhkan semasa pengekodan (9). Pada tikus, riak berlaku bersama antara hippocampus dan ~ 1 mm2 korteks parietal dalam tidur selepas pembelajaran (5), pada tikus, riak merambat dari hippocampus ke korteks retrosplenial (10), dan pada kucing, kejadian rippleco adalah dilaporkan terhad kepada jarak dekat (6).

Kami baru-baru ini melaporkan, menggunakan rakaman intrakranial manusia, bahawa ∼70-ms-long, ∼90-Hzriak terdapat di mana-mana di semua kawasan korteks semasa NREM serta bangun (11). Semasa terjaga, riak kortikal berlaku pada puncak aktiviti frekuensi tinggi tempatan. Semasa tidur, riak kortikal lazimnya berlaku pada peralihan kortikal ke bawah ke atas, selalunya dengan10- ke 16-gelendong tidur kortikal Hz, dan corak penyalaan unit setempat yang konsisten dengan penjanaan oleh maklum balas interneuron piramid. Kami mendapati bahawa riak kortikal kumpulan cofiring dalam tingkap keplastikan yang bergantung pada masa lonjakan. Penemuan ini konsisten dengan riak kortikal yang menyumbang kepada penyatuan ingatan semasa NREM pada manusia.

Walaupun terdapat penghargaan yang timbul bahawa hippocampal dan riak kortikal mempunyai peranan penting dalam ingatan manusia dan tikus, tiada apa yang diketahui tentang sifat rangkaian riak kortikal. Secara khusus, tidak diketahui sama ada riak berlaku bersama atau fasa menyegerakkan antara tapak kortikal dan, jika ya, sama ada ini dipengaruhi oleh jarak atau berkorelasi dengan pembinaan semula ingatan pengisytiharan. Ini akan menjadi sifat kritikal untuk riak kortikal untuk mengambil bahagian dalam pengikatan unsur-unsur kenangan yang berbeza yang diwakili dalam kawasan kortikal yang berbeza, intipati ingatan yang bergantung kepada hippocampus (12).

Pengikatan unsur-unsur ingatan yang berbeza adalah satu masalah yang lebih umum tentang bagaimana pelbagai kandungan peristiwa mental disatukan menjadi satu pengalaman. Paling kerap ditangani ialah bagaimana kualiti visual objek yang berbeza (cth, warna, bentuk, lokasi, dan tekstur) dikaitkan antara satu sama lain (13), tetapi "masalah yang mengikat" digeneralisasikan kepada bagaimana kandungan kesedaran disatukan dalam satu aliran kesedaran. (14).

Akaun moden sering bergantung pada penumpuan pelbagai mod hierarki. Walau bagaimanapun, pemprosesan kortikal diedarkan, dan sukar untuk mewakili kemungkinan gabungan yang terkandung dalam semua pengalaman berpotensi dengan penumpuan, yang membawa kepada cadangan bahawa segerak temporal mengikat kawasan kortikal (15). Hipotesis ini mula-mula disokong oleh penembakan unit terkunci fasa dan potensi medan tempatan (LFP) pada 40 hingga 60 Hz yang ditimbulkan oleh rangsangan visual mudah dalam korteks visual utama kucing bius pada jarak jauh<7 mm (16). 

Walaupun beberapa kajian lanjut mendapati hasil yang sama dalam kawasan kortikal, tingkah laku dan spesies lain, seperti yang dijangkakan di bawah hipotesis pengikatan-oleh-segerak (17, 18), yang lain tidak berjaya (19). Ayunan gamma tinggi segerak juga telah dikritik kerana tidak menyediakan mekanisme untuk interaksi neuron di luar pengaktifan generik (19, 20).

Di sini, menggunakan rakaman stereoelectroencephalography (SEEG) intrakranial manusia, kami mendapati bahawa riak berlaku bersama dan, secara luar biasa, penyegerakan fasa merentasi semua lobus dan antara kedua-dua hemisfera, dengan sedikit penurunan, walaupun pada jarak yang jauh. Tambahan pula, kejadian bersama riak dipertingkatkan antara tapak kortikal serta antara korteks dan hippocampus sebelum penarikan balik tertunda yang berjaya.

Corippling secara progresif melebihi jangkaan kerana ia melibatkan bahagian tapak yang lebih besar, dan membawa kepada penguncian fasa yang semakin kuat. Penembakan unit tunggal meningkat semasa dan dikunci fasa kepada, riak kortikal, menyediakan keperluan asas untuk riak untuk meningkatkan komunikasi melalui modulasi semula dan pengesanan kebetulan. Komunikasi yang dipertingkatkan disokong oleh penemuan kami tentang peningkatan korelasi frekuensi tinggi antara kawasan beralun yang jauh.

Ciri-ciri ini menunjukkan bahawa riak kortikal terkunci fasa yang diedarkan mempunyai sifat yang membolehkan mereka membantu mengintegrasikan komponen memori yang berbeza. Secara umumnya, riak boleh membantu untuk "mengikat" pelbagai aspek peristiwa mental yang dikodkan dalam kawasan kortikal meluas menjadi perwakilan yang koheren.

Hasilnya

Pengesanan Riak semasa NREM dan Bangun. Riak dikesan menggunakan rakaman kortikal dan hippocampal intrakranial dalam 17 pesakit (Lampiran SI, Jadual 1) yang menjalani pemantauan untuk menyetempatkan fokus sawan semasa NREM dan bangun. Derivasi hubungan bipolar digunakan untuk mengukur LFP. Riak dikesan hanya pada saluran di kawasan bukan lesi, epileptogenik.

Riak dikehendaki mempunyai tiga atau lebih kitaran peningkatan puncak 70 hingga 100Hz amplitud analitik yang tidak mengandungi atau artifak aktiviti epileptiform. Riak juga dikehendaki tidak berlaku pada masa pancang interiktal yang diduga dikesan pada mana-mana saluran lain untuk mengecualikan kejadian yang boleh digandingkan secara palsu disebabkan oleh aktiviti epileptiform.

Riak kortikal dikesan dalam semua lobus kedua-dua hemisfera semasa NREM dan terjaga (Lampiran SI, Rajah S1A dan B;n=273 saluran). Riak kortikal dan hippocampal adalah konsisten ∼70- hingga 85-ms-long, ∼90-Hz ayunan. Khususnya, riak kortikal semasa NREM mempunyai purata dan SD(merentasi purata saluran) frekuensi 89.1 ± 0.8 Hz, ketumpatan 8.4 ± 2.7 min1, amplitud 5.1 ± 2.4 μV, dan tempoh 76.5 ± 10.1 ms.

Semasa terjaga, riak kortikal mempunyai kekerapan 89.5 ± 0.7 Hz, ketumpatan 5.8 ± 3.4 min1, amplitud 7.2 ± 3.9 μV, dan tempoh 66.6 ± 7.2 ms (Rajah 1A dan B). ;n=273 saluran). Riak hippocampal semasa NREM mempunyai purata dan frekuensi SD 85.7 ± 2.0 Hz, ketumpatan 7.0 ±4.8 min1, amplitud 17.4 ± 7.8 μV, dan tempoh 87.5 ±9.{{ 35}} ms dan semasa bangun mempunyai frekuensi 88.2 ± 1.4 Hz, ketumpatan 7.4 ± 5.5 min1, amplitud 18.0 ± 9.6 μV, dan tempoh 69.7 ± 7.9 ms (n=28 saluran ). SD yang Kurang daripada atau sama dengan frekuensi riak 2 Hz dalam semua keadaan mencadangkan kemungkinan bahawa sifat saluran dan rangkaian setempat mendasari frekuensi resonan yang konsisten.

Riak Kortikal Berpasangan dan Berlaku Bersama merentas WidespreadRegions.

Kami membuat hipotesis bahawa pasangan riak (berlaku dalam ±500 ms antara satu sama lain) dan terutamanya berlaku bersama antara tapak kortikal, yang akan menjadi penting untuk penyepaduan maklumat yang meluas. Kami mendapati bahawa riak kortikal kerap dan kuat berganding semasa kedua-dua NREM (n=4,487/4,550 pasangan saluran penting, ujian rawak, kadar penemuan pasca-palsu[FDR] P < 0.05) dan bangun (n=4 ,478/4,550), antara kawasan allkortikal yang disampel (Rajah 2A dan Jadual 1), termasuk antara hemisfera.

Perkadaran pasangan saluran kortiko-kortikal yang digandingkan dengan ketara semasa NREM (98.6%) tidak jauh berbeza daripada semasa terjaga (98.4%;P=0.44, χ2=0.61, darjah kebebasan [ df]=1). Lihat SIAppendix, Rajah S2A dan B untuk pesakit individu.

Secara kritis, kami mendapati bahawa gandingan kependaman pendek membawa kepada kejadian serentak ( Lebih daripada atau sama dengan 25-tindih ms) bagi ∼70-riak panjang ms ini, dengan kebarangkalian yang sedikit tetapi ketara lebih tinggi semasa bangun daripada NREM (Rajah 2C). Peratusan pasangan saluran kortiko-kortikal dengan kejadian bersama riak yang ketara adalah sangat tinggi dan hampir sama semasa NREM (n=2,218/2,275, 97.5%) berbanding. bangun (n=2,225/2,275, 97.8%).

Kami juga mendapati bahawa kebarangkalian kejadian bersama riak kortikokortikal merentas saluran dikaitkan antara NREM dan bangun (SI Lampiran Rajah S3A; r=0.41, P=7 × 10180, kepentingan r) . Secara ringkasnya, hampir semua pasangan saluran kortiko-kortikal berpasangan dan berlaku bersama di atas kemungkinan semasa NREM dan bangun）.

Hippocampal dan Riak Kortikal Berpasangan dan Berlaku Bersama, Terutamanya semasa Bangun, tetapi pada Kadar Lebih Rendah daripada CorticoCortical.

Seperti yang ditemui sebelum ini (8), riak dalam banyak pasangan saluran hippocampocortical juga digandingkan dengan ketara (Rajah 2B dan Jadual 1) semasa kedua-dua NREM (n=133/461) dan bangun (n =401/461), tetapi pada kadar yang jauh lebih rendah daripada pasangan cortico-cortical di kedua-dua keadaan (NREM: P < 0.00001, χ2=2,832.0, df=1;bangun: P < 0.00001, χ2=213.3, df=1). Tidak seperti pasangan cortico-cortical, bahagian pasangan hippocampo-cortical yang ketara adalah lebih tinggi semasa bangun (87.0%) daripada NREM (28.9%, P.< 0.00001, χ2 = 319.6, df = 1). See SI Appendix, Fig. S2C, and D for individual patients. These findings of cortico-cortical and hippocampo-cortical couplings were maintained when only cortical and hippocampal channels that were free of interictal spikes at any time were analyzed (SI Appendix, Table 2).

Kejadian bersama riak manusia yang bertindih antara korteks dan hippocampus nampaknya tidak dikaji setiap sebut juga dijangka berlaku memandangkan gandingannya. Sesungguhnya, kami mendapati kejadian bersama yang ketara dalam 81.1% (n=374 /461) pasangan tapak hippocampo-kortikal semasa bangun dan 34.7% (n=160/461) semasa NREM. Kejadian bersama hippocampo-kortikal yang lebih tinggi semasa bangun berbanding NREM adalah ketara (P < 0.00001, χ2=203.8, df=1). Selain itu, peratusan untuk kejadian bersama hippocampo-kortikal (81.1% terjaga; 34.7% NREM) adalah jauh lebih rendah berbanding pasangan tapak kortikal-kortikal (97.5% terjaga; 97.8%NREM) (NREM: P < 0.00001, χ{{31} },328.8, df=1; bangun:P < 0.00001, χ2=1,250.1, df=1). Oleh itu, riak di tapak hippocampal dan kortikal berpasangan dan berlaku bersama, tetapi pada kadar yang jauh lebih rendah daripada antara tapak kortikal.

Riak Kortikal Membawa kepada Riak Hippocampal semasa Bangun.

Sesetengah model ingatan menyatakan bahawa maklumat dipindahkan semasa bangun dari korteks ke hippocampus untuk pengekodan ingatan. Semasa bangun, 22.4% (90}/401) pasangan saluran mempunyai keutamaan tertib yang ketara (Jadual 1; pasca-FDR P <0.05, ujian binomial dua sisi, nilai jangkaan=0.05). Antara pasangan yang ketara ini, riak kortikal membawa kepada riak hippocampus dalam 84.4% (76/90). Semasa NREM, 31.6% (42/133) pasangan hippocampo-kortikal yang berganding dengan ketara mempunyai keutamaan sampingan yang ketara, di mana riak satu saluran mendahului yang lain. .

Walaupun riak hippocampal membawa kepada riak kortikal dalam 66.7% (28/42) pasangan penting ini semasa NREM, kesan ini sebahagian besarnya didorong oleh satu pesakit (Lampiran SI, Jadual 3), tidak seperti kesan riak kortikal yang membawa kepada riak hippocampal semasa bangun, yang konsisten di seluruh majoriti pesakit (Lampiran SI, Jadual 3). Keutamaan keseluruhan untuk riak kortikal untuk membawa kepada riak hippocampal semasa terjaga berbanding NREM adalah sangat ketara (P=4 × 109, χ2=34.5, df=1).

For more information:1950477648nn@gmail.com