Imaginasi Sebagai Fungsi Asas Hippocampus Bahagian 1

Imaginasi adalah fungsi biologi yang penting untuk pengalaman manusia dan kognisi lanjutan. Walaupun kepentingan ini, ia masih tidak diketahui bagaimana imaginasi direalisasikan di dalam otak. Penyelidikan besar yang memfokuskan pada hippocampus, struktur otak yang dikaitkan secara tradisional dengan ingatan, menunjukkan bahawa corak penembakan dalam neuron yang ditala secara spasial boleh mewakili laluan sebelumnya dan akan datang di angkasa.

Imaginasi dan ingatan adalah antara sumber intelek manusia yang paling berharga. Kedua-dua kebolehan ini melengkapi dan mempromosikan satu sama lain, dan pada masa yang sama ia juga sangat mempengaruhi kehidupan kita.

Pertama, imaginasi adalah kunci untuk merealisasikan potensi terpendam kita. Melalui imaginasi, kita boleh menghadapi pelbagai situasi dan meneroka idea dan perspektif baharu. Imaginasi membolehkan kita melihat dunia dari perspektif kreatif dan menemui peluang dan sumber baharu. Pada masa yang sama, ingatan yang baik juga membolehkan kita mencungkil maklumat penting daripada ingatan dan membolehkan imaginasi dinyatakan dengan lebih tepat.

Kedua, imaginasi adalah jiwa inovasi manusia. Imaginasi membantu kami menemui pengetahuan baharu, mencipta karya seni baharu dan mengoptimumkan gaya hidup sedia ada. Dengan memahami maklumat dari masa lalu dan sekarang, kita boleh membina masa depan yang ideal dalam fikiran kita, mengekalkan tumpuan kita pada masa depan, dan sentiasa mencari cara terbaik untuk merealisasikan keinginan kita.

Akhir sekali, imaginasi dan ingatan juga boleh meningkatkan kesihatan mental kita. Kedua-dua kebolehan ini membolehkan kita menangani pelbagai cabaran dan tekanan dalam hidup dengan lebih baik. Pada masa yang sama, pengalaman maya yang disediakan oleh imaginasi juga dapat membantu menghilangkan keresahan dan tekanan, menyesuaikan emosi, dan membolehkan kita menghadapi pelbagai perubahan dalam hidup dengan sikap yang lebih positif.

Pendek kata, imaginasi dan ingatan adalah saling bergantung. Hanya dengan mengukuhkan hubungan antara kedua-duanya dan menggabungkan idea kreatif dengan pengetahuan praktikal kita boleh mencapai hasil yang lebih baik. Oleh itu, kita harus berusaha meningkatkan daya imaginasi dan ingatan kita untuk menyuntik lebih banyak kebijaksanaan dan kemungkinan ke dalam kehidupan masa depan kita. Ia boleh dilihat bahawa kita perlu meningkatkan ingatan, dan Cistanche deserticola boleh meningkatkan ingatan dengan ketara, kerana Cistanche deserticola juga boleh mengawal keseimbangan neurotransmitter, seperti meningkatkan tahap asetilkolin dan faktor pertumbuhan. Bahan-bahan ini sangat penting untuk ingatan dan pembelajaran. Selain itu, Daging juga boleh meningkatkan aliran darah dan menggalakkan penghantaran oksigen, yang dapat memastikan otak menerima nutrien dan tenaga yang mencukupi, seterusnya meningkatkan kecergasan dan daya tahan otak.

Klik tahu suplemen untuk meningkatkan ingatan

Kerja ini secara amnya telah ditafsirkan di bawah pandangan standard bahawa hippocampus melaksanakan kebolehan kognitif terutamanya berkaitan dengan pengalaman, sama ada pada masa lalu (cth ingatan, penyatuan), sekarang (cth pemetaan spatial), atau masa depan (cth perancangan). Walau bagaimanapun, penemuan yang agak baru-baru ini dalam tikus mengenal pasti corak teguh tembakan hippocampal yang sepadan dengan pelbagai alternatif untuk pengalaman, dalam banyak kes tanpa merujuk secara terang-terangan kepada masa lalu, sekarang, atau masa depan.

Memandangkan penemuan ini, dan lain-lain mengenai sumbangan hippocampal kepada imaginasi manusia, kami mencadangkan bahawa fungsi asas hippocampus adalah untuk menjana banyak pengalaman dan pemikiran hipotesis. Di bawah pandangan ini, akaun tradisional fungsi hippocampal dalam ingatan episod dan navigasi spatial boleh difahami sebagai aplikasi khusus sistem yang lebih umum untuk imaginasi. Pandangan ini juga menunjukkan bahawa hippocampus menyumbang kepada kebolehan kognitif yang lebih luas daripada yang difikirkan sebelumnya.

Artikel ini adalah sebahagian daripada isu tema 'Memikirkan kemungkinan: mekanisme, ontogeni, fungsi dan filogeni.

1. Pengenalan

Keupayaan untuk membayangkan adalah penting untuk pengalaman manusia. Pada tahap yang luas, imaginasi mempunyai peranan utama dalam kreativiti manusia, agensi, dan pemikiran dan tindakan seharian. Lebih khusus lagi, manusia mempunyai dan menyatakan banyak jenis pengalaman yang dibayangkan. Ini termasuk ingatan, ramalan, simulasi, kontrafaktual, fantasi, andaian, dan fikiran yang mengembara—dan, dalam kes patologi, halusinasi dan konfabulasi.

Bentuk imaginasi yang luas ini adalah relevan, jika tidak penting, dengan julat domain kognitif yang sama luasnya, seperti ingatan, perancangan, pembelajaran dan inferens. Walaupun kepentingan asas ini, pemahaman kita tentang bagaimana imaginasi direalisasikan sebagai proses biologi dalam otak masih baru. Sesungguhnya, kepelbagaian pengalaman yang dibayangkan menjadikannya mencabar untuk mula membayangkan pendekatan biologi yang mungkin.

Sebagai titik permulaan, kami mengenal pasti ciri penyatuan pengalaman yang dibayangkan: ia tidak merujuk kepada pengalaman semasa sebenar atau secara langsung menggambarkan keadaan yang berterusan di dunia luar. Sebaliknya, pengalaman yang dibayangkan merujuk kepada bukan realiti, dan timbul daripada sumber dalaman kepada subjek. Subjek sihat yang terjaga boleh, dengan kata lain, 'secara mental' menjana pemikiran dan pengalaman sendiri dan membezakannya daripada pemikiran dan pengalaman yang didorong oleh rangsangan yang berterusan dalam masa kini sebenar.

Kami merujuk kepada keupayaan asas ini untuk menjana kemungkinan yang tidak sepadan dengan masa kini sebenar sebagai generativiti. Mengikut definisi ini, generativiti ialah fungsi asas yang mendasari kebolehan imaginasi secara meluas, tanpa mengira sifat yang lebih khusus, seperti rujukan dalam masa (cth. mengingat masa lalu atau meniru masa hadapan).

Sebagai penjelasan lanjut, kami juga ambil perhatian bahawa penggunaan 'generativiti' kami sekarang berbeza daripada derianya dalam model linguistik dan statistik (walaupun potensi hubungan antara penggunaan ini [1–3]). Mentakrifkan generativiti membolehkan kita menumpukan pada satu keupayaan ciri yang akhirnya memudahkan pemahaman kita tentang pelbagai jenis dan komponen imaginasi.

Yang penting, generativiti boleh difahami pada tahap otak. Mencerminkan keupayaan peringkat subjek untuk membezakan pengalaman sebenar daripada yang dibayangkan [4], proses saraf tertentu dalam otak yang sihat mesti 'menghuraikan' perwakilan dalaman sebagai pengalaman berterusan (sebenar) berbanding pengalaman alternatif yang dijana secara dalaman (dibayangkan). Yang penting, generativiti peringkat substrat ini tidak mengandaikan ciri seperti imejan mental, perjalanan masa mental atau kesedaran sedar. Sesungguhnya, mentakrifkan generativiti membolehkan kita merujuk kepada kapasiti otak untuk menjana pengalaman dalaman yang dibezakan daripada pengalaman semasa yang didorong secara luaran, tanpa menggunakan ciri-ciri ini yang dikaitkan dengan imaginasi manusia yang subjektif.

Sebagai contoh, pemain bola sepak yang menghampiri bola yang bergerak boleh menilai dengan pantas pelbagai peristiwa dan rangsangan dinamik yang berterusan, mempertimbangkan berbilang tindak balas yang mungkin, dan memutuskan permainan, semuanya dalam sekelip mata dan tanpa kesedaran yang jelas tentang setiap kemungkinan yang diwakili secara dalaman. Dalam haiwan, senario berkaitan etologi seperti pemangsaan dan melarikan diri membuat tuntutan yang sama terhadap kognisi [5]. Oleh itu, penyiasatan langsung otak mungkin penting untuk memahami generativiti.

Dalam ulasan ini, matlamat keseluruhan kami adalah untuk menerangkan dan memajukan pemahaman kami tentang cara generativiti—keupayaan yang mendasari imaginasi—direalisasikan dalam otak. Tinjauan kami dipandu oleh lima soalan: (i) di mana generativiti mungkin dilaksanakan dalam otak, (ii) bagaimana aktiviti saraf generatif boleh dikenal pasti, (iii) apakah corak aktiviti saraf generatif calon dan korelasi perwakilan yang telah diterangkan sebelum ini, dan ( iv) bagaimana otak boleh mengatur corak aktiviti sebenar berbanding generatif.

Perbincangan ini menetapkan bahawa hippocampus, struktur otak dalam lobus temporal medial, adalah calon substrat biologi generativiti dan bahawa corak tembakan saraf hippocampal mencerminkan proses generatif dengan mewakili pelbagai alternatif kepada pengalaman berterusan. Akhir sekali, kami mempertimbangkan (v) apa yang dicadangkan oleh pemerhatian ini tentang asas biologi generativiti dan peranannya dalam kognisi.

Lebih khusus lagi, berdasarkan penemuan baru-baru ini pada tahap corak tembakan neuron dalam tikus, sebagai tambahan kepada penyelidikan otak yang berkaitan dengan imaginasi pada manusia, kami mencadangkan bahawa hippocampus-sering difahami sebagai sistem yang mewakili pengalaman, sama ada pada masa lalu, masa kini atau masa hadapan yang dijangkakan—mungkin lebih difahami sebagai sistem yang turut mewakili alternatif yang dibayangkan kepada pengalaman.

2. Hippocampus sebagai lokus generativiti dalam otak

Apakah struktur dalam otak yang mungkin melaksanakan generativiti? Satu pendekatan kepada soalan ini adalah untuk menentukan sama ada kerosakan pada bahagian tertentu otak menyebabkan defisit dalam kebolehan imaginasi bergantung pada generativiti, termasuk mengingati masa lalu, membayangkan masa depan, atau membina senario fiksyen. Terutama, kajian kes terawal yang menghubungkan imaginasi masa depan ke kawasan otak tertentu adalah pada individu yang mempunyai defisit yang telah ditetapkan sebelumnya dalam ingatan masa lalu [6-10].

Dalam satu kes klasik, pesakit HM mengalami amnesia teruk selepas hippocampus dan kawasan temporal medial bersebelahan dikeluarkan melalui pembedahan, yang menjadikan hippocampus sebagai tapak penting untuk ingatan, terutamanya ingatan episodik [11,12]. Terutama, sementara gangguan ingatan episodik dilaporkan secara tradisinya, HM dan ramai pesakit lain dengan kerosakan hippocampal telah diperiksa dan didapati mengalami gangguan teruk dalam pemikiran berorientasikan masa depan dan membina peristiwa fiksyen secara lebih umum [9,13-18].

Penemuan ini menimbulkan kemungkinan bahawa ingatan masa lalu, jangkaan masa depan, dan kebolehan imaginasi secara lebih luas mungkin berkongsi fungsi asas yang sama serta pergantungan pada hippocampus [17,18].

Melengkapkan kajian lesi, pengimejan otak berfungsi telah mendedahkan pengaktifan hippocampus semasa pelbagai pengalaman bayangkan yang dilaporkan sendiri yang secara terang-terangan berbeza daripada keadaan sebenar subjek [19-22].

Dalam kajian sedemikian, subjek biasanya diminta untuk membayangkan pengalaman yang berbeza daripada pengalaman semasa melalui perubahan masa, ruang dan/atau perspektif peribadi. Hippocampus, sebagai tambahan kepada sekumpulan kawasan kortikal yang dikenali sebagai rangkaian mod lalai, diaktifkan secara konsisten semasa, contohnya, mengingati pengalaman autobiografi, membayangkan episod masa depan yang dijangkakan, membayangkan kontrafaktual, mensimulasikan secara mental aktiviti biasa (cth memberus gigi), membina fiksyen adegan, membayangkan peristiwa dan cerita bukan sebenar, mengambil perspektif orang lain dan fikiran mengembara tanpa didorong [19,20,23–27]. Keputusan ini menyerlahkan bahawa hippocampus, bersama-sama dengan kawasan otak lain dalam rangkaian mod lalai, adalah penting untuk kapasiti untuk menjana anjakan mental dari keadaan semasa sebenar, sama ada dalam masa, ruang, perspektif peribadi, dan mungkin domain lain [14,17,]. 19,28,29].

Oleh itu, walaupun peranan kognitif hippocampus sering dikonseptualisasikan tentang pengalaman terdahulu (iaitu ingatan episodik, ingatan semula) atau pengalaman yang dijangkakan secara eksplisit (iaitu perancangan, prospek) [30-32], hippocampus nampaknya memainkan peranan yang lebih umum dalam pengalaman khayalan. [29].

Dalam usaha untuk menjelaskan peranan ini, kajian sering menyiasat ketersediaan dan watak imejan mental.

Beberapa kajian lanjut membantu memperhalusi peranan hippocampus di luar pemerhatian yang dinyatakan di atas bahawa kerosakan hippocampal dikaitkan dengan defisit dalam menggambarkan adegan fiksyen dengan jelas. Pertama, pesakit dengan lesi hippocampal separa menunjukkan pengaktifan tisu hippocampal sisa apabila ditugaskan untuk membayangkan adegan kompleks [33,34]. Kedua, seorang pesakit yang mengalami kerosakan hippocampal yang berpanjangan mendapati sukar tetapi mungkin untuk memvisualisasikan objek khayalan tunggal dan adegan mudah, namun tidak dapat membayangkan adegan kompleks dalam satu gambar automatik dan koheren-sebaliknya, dia membina adegan 'sedikit demi sedikit' [33 ]. Tisu hippocampal sisa dalam pesakit ini tidak diaktifkan semasa tugas-tugas ini kerana ia berada dalam peserta kawalan [33].

Penemuan ini menunjukkan bahawa hippocampus tidak diperlukan sepenuhnya untuk imejan mental, dan oleh itu peranan hippocampus dalam imaginasi mungkin hanya berkaitan secara tidak langsung dengan imejan mental. Keperluan hippocampus untuk mudah membina adegan kompleks, khususnya, mencadangkan asas atau prinsip yang berbeza yang mana hippocampus menyumbang kepada imaginasi [33]; kami menyemak semula isu ini dalam bahagian 'Generativity as a function of the hippocampus'.

Lesi di atas dan kerja pengimejan berfungsi membabitkan hippocampus sebagai substrat calon untuk pemikiran generatif, biasanya dengan bergantung pada laporan lisan atau tingkah laku yang sedar.

Pendekatan ini, bagaimanapun, terhad dalam menangani bagaimana proses generatif dilaksanakan pada peringkat neuron. Sebagai contoh, masa proses asas berbanding dengan laporan tingkah laku akhirnya masih tidak jelas. Proses generatif juga mungkin berlaku pada skala masa yang jauh lebih cepat daripada tingkah laku, yang mencadangkan keperluan untuk pendekatan pelengkap dengan resolusi temporal yang lebih halus.

Di sini model haiwan memberikan kelebihan penting dengan membolehkan akses yang lebih besar kepada tembakan saraf. Pendekatan berpotensi ini, seterusnya, menimbulkan persoalan sama ada haiwan juga mempamerkan tingkah laku yang menunjukkan pemikiran generatif, dan jika ya, sama ada hippocampus juga terlibat, seperti pada manusia.

Dari tarikh kerja sekurang-kurangnya satu abad, adalah jelas bahawa haiwan berkelakuan berdasarkan ingatan pengalaman terdahulu dan wawasan konsep dan bukannya semata-mata percubaan dan kesilapan, naluri dan maklumat yang dirasai sekarang [35-37].

Ini membayangkan keupayaan yang sepadan untuk membina dan menggunakan perwakilan dalaman dan mencadangkan kewujudan proses saraf generatif dalam haiwan. Dalam kes tikus, model biasa untuk kajian hippocampal, contoh seminal tingkah laku berdasarkan perwakilan dalaman ialah navigasi spatial. Apabila menavigasi, tikus boleh mengambil laluan baru (contohnya, jalan pintas ke lokasi matlamat), membayangkan model dalaman yang membolehkan keupayaan untuk menjana tindakan baru [38,39].

Tingkah laku tikus juga boleh kelihatan sengaja dan menyesal, menunjukkan gambaran dalaman yang menjana kemungkinan, termasuk masa lalu yang berlawanan [40-42]. Dalam perkhidmatan ini dan tingkah laku lain, hippocampus dianggap penting untuk menggunakan model dalaman abstrak, atau 'peta kognitif' yang mengaitkan item, peristiwa, dan ciri pengalaman [42–44]. Sesungguhnya, kerosakan hippocampal menjejaskan pelbagai tingkah laku yang dianggap bergantung pada perwakilan dalaman yang abstrak seperti kebolehan tikus untuk membuat kesimpulan hubungan antara rangsangan [45].

Selanjutnya, lesi hippocampal menjejaskan kebolehan tikus untuk membuat pilihan bergantung pada model dalaman dan ramalan atau rancangan yang dibuat oleh model tersebut [46]. Penemuan ini mencadangkan bahawa hippocampus adalah lokus penting dalam otak tikus untuk membina model mental abstrak, yang seterusnya boleh digunakan untuk menjana perwakilan kemungkinan terdahulu, baru, dan sebaliknya tidak berpengalaman, membolehkan tingkah laku yang berwawasan.

Dengan hippocampus sebagai titik permulaan untuk menyiasat generativiti dalam kedua-dua manusia dan haiwan, kami kini bertujuan untuk menjelaskan corak tembakan saraf yang telah diperhatikan dalam hippocampus dan apakah perwakilan dalaman yang mereka cadangkan. Untuk berbuat demikian, adalah perlu untuk menangani soalan kedua kami: bagaimanakah corak aktiviti saraf generatif boleh dikenal pasti?

3. Mengenal pasti corak tembakan saraf yang generatif

Mengenal pasti corak tembakan saraf yang mungkin mewakili pengalaman yang dibayangkan memerlukan kita terlebih dahulu mengenal pasti tembakan saraf yang sepadan dengan pengalaman. Di sini, kami memberi tumpuan kepada kajian penembakan saraf dalam hippocampus tikus. Untuk menyiasat perwakilan dalaman pada tahap neuron, ahli neurobiologi telah memanfaatkan hubungan yang mantap antara lokasi spatial dan tembakan hippocampal dalam tikus yang bergerak bebas [47]. Lebih 50 tahun kerja telah membuktikan bahawa neuron utama dalam hippocampus tikus menunjukkan peningkatan kadar tembakan apabila haiwan itu berada di lokasi fizikal yang berbeza (rajah 1a) [47,48]. Apabila tikus bergerak melalui persekitaran, setiap 'sel tempat' ini secara konsisten meningkatkan kadar tembakannya apabila haiwan itu berada di lokasi 'medan tempat' neuron [47,48].

Yang penting, penembakan sel tempat juga berbeza-beza berdasarkan banyak faktor selain lokasi [49]; contohnya, dalam persekitaran linear, sebahagian besar sel tempat terbakar lebih banyak apabila haiwan itu bergerak dalam arah tertentu [50]. Oleh itu, pada tahap yang lebih luas, adalah penting untuk ambil perhatian bahawa medan tempat menerangkan penembakan purata ke atas banyak larian individu melalui lokasi, walaupun selalunya terdapat kebolehubahan yang besar dalam penembakan sel tempat merentasi larian individu melalui tempat yang sama (rajah 1a) .

Tanggapan asas medan tempat, bersama-sama dengan ubiquity sel tempat dalam hippocampus tikus, menyediakan pendekatan yang mungkin untuk mengenal pasti aktiviti sebenar dan generatif pada tahap saraf. Jika kita mengambil aktiviti sel tempat untuk mewakili lokasi medan tempatnya, maka setiap contoh penembakan oleh neuron itu boleh difahami sementara sebagai mewakili lokasi tersebut. Dengan tafsiran ini, sel tempat akan menyala dengan pasti apabila haiwan itu berada dalam medan tempat sel, dengan itu mewakili lokasi sebenar haiwan itu.
Yang penting, pada saat tertentu, sel tempat juga boleh menyala apabila haiwan itu sebenarnya tidak berada dalam lokasi medan tempat purata masa sel (rajah 1a,b) [51–53]. Sehubungan itu, detik-detik ini boleh difahami sementara sebagai masa di mana perwakilan lokasi medan tempat dijana secara dalaman, walaupun haiwan itu menduduki lokasi yang berbeza pada masa itu.

Secara mengejutkan, sel tempat telah didapati menyala di luar medan tempat mereka dalam penyelarasan antara satu sama lain (rajah 1b) [54,55]. Semasa peristiwa ini, aktiviti kolektif sel tempat boleh difahami untuk menyatakan perwakilan yang sepadan dengan lokasi yang berbeza daripada lokasi semasa haiwan [52,53]. Dalam erti kata lain, penembakan saraf ini konsisten dengan perwakilan generatif; walaupun ia kelihatan tersesar daripada keadaan sebenar haiwan dan rangsangan semasa, ia diselaraskan secara dalaman merentas sel (rajah 1b).

Pelbagai kaedah analisis telah digunakan untuk menyiasat peristiwa tembakan generatif ini dan perwakilan spatial dalaman dalam hippocampus [56-58]. Secara ringkas, satu pendekatan adalah untuk memodelkan penembakan banyak sel tempat individu sebagai lokasi medan tempat purata masa mereka, dan kemudian terbalikkan model itu untuk menghasilkan anggaran lokasi yang diwakili secara saraf pada setiap saat dalam masa [59-61]. Melakukannya membolehkan kami menyimpulkan, atau menyahkod, 'lokasi mental' haiwan itu dari detik ke detik berdasarkan corak tembakan hippocampal. Oleh itu, dengan mengenal pasti tempoh apabila perwakilan lokasi (atau arah) yang dinyahkodkan berbeza daripada keadaan sebenar haiwan itu, kita boleh memeriksa tempoh apabila aktiviti hippocampal secara kolektif tidak konsisten dengan perwakilan pengalaman dan sebaliknya mungkin generatif. Ini membolehkan kami menjawab soalan ketiga kami: apakah jenis perwakilan generatif yang telah diperhatikan dalam hippocampus?

4. Perwakilan generatif dalam penembakan saraf hippocampal

Pendekatan penyahkodan sel tunggal dan populasi telah mendedahkan pelbagai perwakilan generatif yang diduga dalam hippocampus tikus sejak beberapa dekad yang lalu [62-65]. Secara tradisinya, perwakilan ini telah diambil kira sebagai episod khusus dan pengalaman abstrak yang berdasarkan masa lalu, atau yang menjangkakan pengalaman pada masa hadapan [66,67]. Keputusan terkini, bagaimanapun, membayangkan bahawa hippocampus juga kerap mewakili alternatif kepada pengalaman, sama ada pada masa lalu, sekarang, atau masa depan yang dijangkakan [68-70]. Bersama-sama, penemuan ini mencadangkan bahawa hippocampus boleh menghasilkan rangkaian alternatif yang dibina secara dalaman yang jauh lebih luas daripada pengalaman haiwan daripada yang difahami secara tradisional.

(a) Perwakilan yang konsisten dengan pengalaman lepas

Laporan pertama corak aktiviti hippocampal yang berkaitan dengan pengalaman masa lalu memberi tumpuan kepada tidur [51,54]. Urutan penembakan sel tempat yang aktif semasa berjalan di atas labirin didapati mengaktifkan semula dalam susunan urutan yang sama semasa tidur berikutnya, seolah-olah 'memainkan semula' pengalaman spatial lepas [71-73]. Tayangan semula ini berlaku mengikut tertib puluhan hingga ratusan milisaat, jauh lebih pantas daripada skala masa sepanjang saat di mana travers tingkah laku sebenar lokasi tersebut terungkap (rajah 1b) [71]. Yang penting, peristiwa ulangan kemudiannya didapati berlaku semasa tempoh terjaga di mana tikus tidak bergerak dari segi tingkah laku, seperti duduk diam atau makan (rajah 1b) [74,75]. Semasa bangun dan tidur, main semula biasanya berlaku semasa corak aktiviti peringkat rangkaian hippocampal seperti pecah, riak gelombang tajam (SWR), yang dijana secara dalaman (bukannya didorong secara luaran), selaras dengan tanggapan generativiti [76] .

Seperti yang dicadangkan oleh namanya, ulang tayang telah ditafsirkan sebagai rekapitulasi episod tertentu pengalaman terdahulu. Pemerhatian awal ialah selepas haiwan berlari ke arah dan kemudian berehat di lokasi ganjaran, laluan dimainkan semula bermula di lokasi haiwan dan meneruskan secara terbalik seolah-olah menjejaki semula laluan yang membawa kepada ganjaran [75,77,78] . Perwakilan ulangan bukan sahaja bermula di lokasi haiwan pegun [74] tetapi juga boleh sepadan dengan laluan yang bermula lebih jauh dari haiwan dalam labirin semasa, serta pada labirin yang berbeza yang dialami sebelum ini (rajah 1b) [79,80].

Contoh-contoh ini membangkitkan peranan hipotesis lama hippocampus dalam fungsi kognitif yang bergantung pada pengalaman dari masa lalu, seperti penyatuan memori dan ingatan episodik [65,81].

Penemuan tambahan pada ulang tayang mencadangkan gambaran yang lebih kompleks. Tidak seperti proses rekapitulasi tegar yang secara seragam mewakili pengalaman baru-baru ini, ulang tayang boleh diperkayakan untuk laluan yang diambil sebelum ini yang dikaitkan dengan ganjaran, laluan yang dikaitkan dengan hasil yang tidak menyenangkan, lokasi berdekatan, dan laluan yang belum diambil baru-baru ini [61,82-84]. Selanjutnya, ini dan beberapa penemuan tambahan [82,84-88] mencadangkan bahawa acara ulang tayang secara kolektif digambarkan dengan baik sebagai mencerminkan model ruang dalaman abstrak persekitaran yang dihadapi, atau 'peta kognitif' spatial [43,52,62].

Sebagai contoh, ulang tayang boleh berat sebelah ke arah laluan yang kurang dilalui secara tingkah laku, dan ulang tayang boleh konsisten dengan trajektori rawak melalui ruang biasa [87,88]; tayangan semula seperti ini mungkin menjadi contoh lokasi yang tidak paling menonjol dari segi tingkah laku atau yang paling sibuk secara fizikal untuk menyokong penyelenggaraan model persekitaran yang fleksibel, dan fungsi ini boleh membantu menjelaskan mengapa tayangan semula tidak konsisten dengan rekapitulasi tegar yang merekodkan pengalaman terkini secara pasif [ 84,87,88]. Laporan ini mencadangkan bahawa tayangan semula, bukannya mengembalikan semula episod tertentu secara langsung, mungkin menggambarkan pengalaman secara abstrak melalui peta spatial dalaman.

Walaupun terdapat sedikit keraguan bahawa ulang tayang boleh diperoleh daripada pengalaman terdahulu, baik dalam kes rekapitulasi tegar atau model abstrak berdasarkan masa lalu, apa yang masih tidak jelas ialah sama ada proses saraf di dalam atau di luar hippocampus mentafsir peristiwa ulangan sebagai sementara yang terletak di dalam lalu.

Sebagai contoh, ulang tayang lokasi yang dilalui baru-baru ini di belakang haiwan, yang tidak dilalui kemudiannya, lebih baik dikaitkan dengan tingkah laku masa lalu daripada masa depan, tetapi ini tidak menolak kemungkinan bahawa ulang tayang ini mewakili potensi lintasan masa depan bagi lokasi tersebut, atau jujukan spatial tanpa unjuran dalam masa. Walaupun kekaburan ini, ulang tayang memang boleh dikaitkan dengan pengalaman tingkah laku terdahulu. Selain itu, penemuan pada ulang tayang ini menunjukkan bagaimana aktiviti generatif dalam hippocampus boleh mewakili pelbagai kemungkinan yang berbeza daripada masa kini sebenar-di sini, dalam bentuk laluan spatial dalam persekitaran yang diketahui.

Selari dengan memainkan semula semasa rehat, tembakan saraf dalam hippocampus semasa pergerakan juga telah dicadangkan sebagai rekapitulasi. Semasa pergerakan, corak aktiviti peringkat rangkaian yang dijana secara dalaman, irama theta 8 Hz, diperhatikan di seluruh hippocampus tikus [89-92]. Sel tempat diketahui menembak secara sistematik tentang irama theta, sehingga neuron dengan medan tempat di belakang, di, dan di hadapan api haiwan pada fasa awal, pertengahan dan kemudian kitaran theta, masing-masing [55,93,94].

Sehubungan itu, penembakan sel tempat kolektif semasa satu kitaran boleh mewakili satu siri lokasi yang konsisten dengan menyapu dari masa lalu dan masa kini ke hadapan ke lokasi masa depan yang dijangkakan (contoh paling kanan dalam rajah 1b) [63]. Walaupun tembakan pada fasa awal irama theta boleh menggambarkan semula lokasi yang hanya dilalui oleh haiwan itu, tembakan ini nampaknya konsisten dengan masa lalu sebenar yang terdekat (contohnya, berbanding dengan lokasi masa lalu alternatif (counterfactual) [63,95].
Ini menunjukkan bahawa perwakilan fasa teta awal juga mungkin paling baik difahami sebagai mencerminkan pengalaman, dan bukan pengalaman yang mungkin. Yang berkata, tembakan hippocampal semasa pergerakan boleh sesuai dengan lokasi di belakang haiwan dan sering dianggap mencerminkan masa lalu baru-baru ini [53,96,97].

(b) Perwakilan yang konsisten dengan niaga hadapan yang dijangkakan

Penembakan sel tempat juga boleh sepadan dengan laluan spatial yang akan datang, menunjukkan bahawa perwakilan generatif mungkin menjangka pengalaman masa depan. Seperti yang diperkenalkan di atas, sel tempat menembak dalam fasa akhir kitaran theta cenderung mempunyai medan tempat di lokasi di hadapan haiwan [53,55]. Sejauh mana aktiviti ini mendahului haiwan boleh dikaitkan dengan jarak yang dilalui haiwan itu, selaras dengan kemungkinan jangkaan atau ramalan masa depan [98]. Apabila berbilang laluan tersedia (seperti laluan bercabang), tembakan hippocampal telah didapati meneruskan ke hadapan di sepanjang satu laluan pada satu masa [68,99]. Tambahan pula, penembakan sel letakkan yang sepadan dengan laluan kiri atau kanan di hadapan boleh berlaku pada kitaran theta berjalin, selaras dengan alternatif yang mewakili secara bersiri (rajah 2a) [68].

Perwakilan yang dijana secara dalaman ini konsisten dengan kemungkinan yang dijangkakan secara generatif, dan mengingatkan pertimbangan [99]. Walau bagaimanapun, walaupun dalam beberapa kes, tembakan saraf yang berkaitan boleh meramalkan laluan haiwan yang diambil kemudiannya [99-101], corak tembakan yang dikaitkan dengan selang seli antara laluan gagal meramalkan pilihan seterusnya haiwan itu dengan pasti [68,99].

Selain daripada aktiviti generatif yang dikaitkan dengan theta, tayangan semula menunjukkan pengalaman masa depan yang dijangkakan juga telah dilaporkan. Dalam kerja awal, main semula didapati sepadan dengan urutan lokasi bermula berhampiran dan mengunjurkan ke hadapan haiwan, sejurus sebelum berjalan di sepanjang laluan yang sama dalam maze linear, selaras dengan jangkaan pengalaman akan datang [74,79,80]. Sejak itu, beberapa kajian telah melaporkan bahawa main semula dalam persekitaran dengan lebih banyak pilihan (arena terbuka atau labirin berbilang lengan) adalah berat sebelah ke arah lokasi matlamat yang kemudiannya dilawati oleh haiwan itu [102,103]. Walaupun main semula memang boleh sepadan dengan laluan yang diambil kemudiannya, kerja terbaru dari kumpulan kami menunjukkan bahawa main semula gagal meramalkan pilihan yang akan datang [82].

Berusaha untuk mengaitkan tembakan generatif dengan episod tingkah laku dalam masa lalu atau masa depan subjek (contohnya pilihan lengan maze dalam percubaan sebelumnya atau seterusnya) telah menjadi pendekatan biasa dalam menyiasat sumbangan aktiviti hippocampal kepada fungsi kognitif, terutamanya fungsi berorientasikan masa lalu seperti sebagai ingatan episod dan fungsi berorientasikan masa depan seperti perancangan. Paradigma tugas yang menyahkekaburan sebelum pengalaman yang akan datang sangat sesuai untuk pendekatan ini [82]. Walau bagaimanapun, mengaitkan aktiviti saraf generatif dengan lokasi tertentu yang diduduki oleh tingkah laku pada masa lalu dan masa depan tidak semestinya menunjukkan bahawa aktiviti tersebut ialah perwakilan dalaman yang merujuk secara sementara kepada masa lalu atau masa depan.

Sebagai contoh, penembakan saraf yang sepadan dengan salah satu daripada dua laluan di hadapan subjek adalah konsisten dengan kemungkinan masa depan, namun mungkin juga mencerminkan ingatan semula laluan sebelumnya di lokasi itu, atau hanya tidak mempunyai sebarang rujukan dalam masa. Dalam pengertian ini, ia masih menjadi persoalan terbuka sama ada corak tembakan generatif yang diperhatikan dalam hippocampus boleh merujuk kepada pengalaman yang diunjurkan ke masa hadapan. Selain daripada ini, masih terdapat beberapa kejadian penembakan generatif semasa theta dan main semula boleh sepadan dengan lokasi masa depan yang berpotensi, dan dengan itu mungkin menyumbang kepada fungsi menjangka secara eksplisit seperti perancangan.

For more information:1950477648nn@gmail.com