Model Drosophila Untuk Mengkaji Mikrobiota Usus dalam Tingkah Laku Dan Penyakit Neurodegeneratif Bahagian 1

Abstrak:

Bukti pemasangan menunjukkan bahawa mikrobiota usus dikaitkan dengan beberapa proses fisiologi dan perkembangan penyakit dalam mamalia; bagaimanapun, mekanisme asas masih belum diterokai kebanyakannya disebabkan oleh kerumitan mikrobiom usus mamalia. Lalat buah, Drosophila melanogaster, adalah model haiwan yang berharga untuk mengkaji interaksi mikrobiota usus tuan rumah dalam aspek translasi.

Haiwan dan ingatan adalah hubungan yang sangat menarik. Daripada kesetiaan anjing kepada kecerdasan tikus, kenangan haiwan telah lama menjadi subjek keajaiban dan rasa ingin tahu. Walaupun haiwan berbeza-beza dalam ingatan mereka, ingatan mereka memberi kepercayaan kepada kesimpulan bahawa haiwan bukan sahaja mempunyai naluri yang kuat untuk memelihara diri tetapi juga dapat belajar daripada pengalaman, menunjukkan bahawa ingatan adalah penting.

Pertama sekali, anjing dan kucing adalah dua haiwan peliharaan yang paling sesuai untuk dipelihara oleh orang ramai. Mereka semua sangat pintar dan mempunyai ingatan yang sangat baik. Mereka boleh mengingati bau dan bunyi pemilik dan persekitaran, dan juga boleh meluahkan emosi melalui tingkah laku tertentu. Kekuatan ingatan ini dicerminkan dalam keupayaan anjing dan kucing mencari pemiliknya yang hilang. Walaupun sudah lama pemiliknya pergi, selagi ada tempat dan bau yang boleh dikenal pasti, mereka akan terus mencari.

Kedua, tikus juga merupakan salah satu haiwan yang mempunyai IQ yang sangat tinggi. Ingatan tikus jauh lebih baik daripada yang dibayangkan. Mereka boleh mengingati ke mana mereka pergi, di mana makanan mereka, dan wilayah mereka, dan mereka juga boleh mengenali dan mengingati orang atau haiwan yang telah menjadi bahaya kepada mereka. Eksperimen oleh beberapa penyelidik telah mendapati bahawa tikus juga mengenali dan bertindak balas terhadap persekitaran melalui muzik dan nada, yang menunjukkan bahawa ingatan haiwan termasuk kecerdasan deria, emosi dan logik.

Secara umum, ingatan haiwan telah membawa banyak kejutan dan penemuan kepada manusia. Mereka bukan sahaja dapat melindungi diri mereka, tetapi mereka juga boleh membina kepercayaan dan hubungan yang lebih erat dengan manusia. Di samping itu, haiwan telah memberi inspirasi kepada pelbagai eksperimen dan kajian yang telah membantu saintis lebih memahami sifat dan mekanisme ingatan. Jadi, mari kita mengagumi kecerdasan dan ingatan haiwan, dan kagum dengan otak mereka yang bijak dan fleksibel. Dapat dilihat bahawa sama ada manusia atau haiwan, ingatan adalah sangat penting. Cistanche boleh meningkatkan daya ingatan kita dengan ketara kerana Cistanche ialah bahan perubatan tradisional Cina dengan banyak kesan unik, salah satunya adalah untuk meningkatkan daya ingatan. Keberkesanan daging cincang berasal dari pelbagai bahan aktif yang terkandung di dalamnya, termasuk asid karboksilik, polisakarida, flavonoid, dll. Bahan-bahan ini boleh menggalakkan kesihatan otak melalui pelbagai saluran.

Klik ingatan jangka pendek tentang cara menambah baik

Ketersediaan alat dan sumber genetik yang berkuasa dalam Drosophila membolehkan saintis membongkar mekanisme yang mana mikrob usus mempengaruhi kecergasan, kesihatan dan tingkah laku hos mereka.

Model Drosophila telah digunakan secara meluas bukan sahaja untuk mengkaji tingkah laku haiwan (iaitu, pacaran, pencerobohan, tidur, dan pembelajaran & ingatan) tetapi juga beberapa penyakit neurodegeneratif yang berkaitan dengan manusia (iaitu, penyakit Alzheimer dan penyakit Parkinson) pada masa lalu. Kajian ini secara komprehensif meringkaskan pemahaman semasa tentang mikrobiota usus Drosophila dan kesannya terhadap tingkah laku lalat, fisiologi dan penyakit neurodegeneratif.
Kata kunci:

Drosophila melanogaster; mikrobiota; paksi usus-otak; tingkah laku; pembelajaran dan ingatan; penyakit neurodegeneratif.

1. Pengenalan
Lalat buah, Drosophila melanogaster, adalah haiwan eksperimen penting yang digunakan dalam kajian bioperubatan. Lalat buah pertama kali digunakan sebagai organisma eksperimen oleh Castle pada tahun 1901 dan Morgan pada tahun 1909 untuk kajian genetik. Memandangkan Drosophila telah digunakan sebagai organisma model selama lebih satu abad, beberapa teknik telah dibangunkan untuk menangani persoalan saintifik tertentu.

Drosophila mempunyai jangka hayat yang agak pendek dan tingkah laku yang kompleks. Ketersediaan alat yang berkuasa untuk manipulasi genetik dalam tisu atau organ tertentu membolehkan para saintis mengkaji mekanisme molekul yang mengawal tingkah laku Drosophila, seperti tindak balas penyesuaian terhadap persekitaran sekeliling, serta semula jadi (pertunangan, pencerobohan, tidur, dll.) [1] –3] dan tingkah laku yang dipelajari (ingatan olfaktori dan ingatan pacaran) [4–6].

Sepanjang 20 tahun yang lalu, Drosophila telah digunakan sebagai model in vivo yang ideal untuk mengkaji penyakit neurodegeneratif, seperti penyakit Alzheimer (AD) dan penyakit Parkinson (PD) [7,8]. Laluan isyarat yang menonjol yang mengawal pertumbuhan dan fungsi neuron pada manusia dipelihara di Drosophila, membenarkan penggunaan organisma model ini untuk mengkaji penyakit neurodegeneratif manusia.

Sebagai contoh, model Drosophila AD yang dibangunkan dengan mengekspresikan protein A 42 manusia secara ektopik dalam otak lalat menunjukkan gejala klinikal yang dikaitkan dengan pesakit AD, seperti gangguan ingatan jangka pendek yang bergantung kepada usia, kecacatan pembelajaran, peningkatan terjaga, dan gangguan tidur [8]. ,9]. Ini menunjukkan bahawa Drosophila boleh digunakan sebagai model in vivo yang ideal untuk menyaring ubat baru untuk rawatan AD.

Bukti pemasangan menyokong tanggapan bahawa mikrobiota usus yang seimbang adalah penting untuk kesihatan manusia [10,11]. Mengganggu komposisi mikrobiota usus boleh menjejaskan kesihatan dan fisiologi hos, yang membawa kepada pelbagai penyakit neurologi, seperti keabnormalan tingkah laku, penyakit neurodegeneratif, dan gangguan neuropsikiatri [12-14].

Kajian menunjukkan bahawa bakteria usus boleh menghasilkan beberapa neurotransmitter, termasuk dopamin, asid gamma-aminobutyric (GABA), dan serotonin [15]. Selain itu, crosstalk dua arah antara usus dan sistem saraf pusat (CNS) dimediasi melalui mikrobiota usus [16,17]. Kajian terbaru menunjukkan bahawa perubahan dalam komposisi mikrobiota usus berkaitan dengan penyakit neurologi tertentu [18-20].

Walau bagaimanapun, mekanisme terperinci bagaimana bakteria usus mengawal perkembangan penyakit dengan mempengaruhi komunikasi sepanjang paksi usus-otak memerlukan siasatan lanjut.

Sepanjang 20 tahun yang lalu, kebanyakan kajian mikrobiota usus menggunakan model tikus untuk menyiasat peranan paksi mikrobiota-usus-otak. Walau bagaimanapun, organisma serba boleh, Drosophila, adalah model penyelidikan yang berkuasa yang membolehkan para saintis menyiasat mekanisme yang mana mikrob usus mempengaruhi fungsi otak (Rajah 1a, b). Mikrob boleh ditandakan secara genetik dengan protein pendarfluor, oleh itu, pengedarannya dalam saluran pencernaan Drosophila boleh divisualisasikan (Rajah 1c) [21,22].

Rajah 1. Perbandingan saluran pencernaan manusia dan Drosophila. (a) Saluran pencernaan manusia dan Drosophila. Kawasan fungsi saluran pencernaan dalam Drosophila dan manusia adalah serupa dan termasuk esofagus, anterior dan posterior midgut (usus kecil), usus besar (hindgut), dan perut (crop). (b) Subkawasan saluran pencernaan Drosophila yang menggambarkan usus depan, usus tengah, dan usus belakang.

Foregut mengandungi tanaman dan proventrikulus. Usus tengah dibahagikan lagi kepada kawasan R1-R5. (c) Lactobacillus bertanda GFP telah diberi makan kepada Drosophila dewasa dan imej confocal menunjukkan taburan Lactobacillus (hijau) di kawasan saluran pencernaan yang berbeza. Imej yang diperbesarkan bagi kawasan tanaman, R2, R4 dan R5 ditunjukkan dalam c1 hingga c4. Sampel telah diimunisasi dengan antibodi anti-integrin- PS (merah). Bar skala, 500 µm.

2. Tingkah Laku Semula Jadi Drosophila
Tingkah laku semula jadi dipercayai terkawal dalam otak haiwan dan dikodkan secara genetik, dan tidak memerlukan pengalaman terdahulu untuk pelaksanaan yang betul. Tingkah laku semula jadi sangat boleh disesuaikan dengan keadaan dalaman haiwan dan persekitaran luaran, yang membolehkan haiwan mengubah suai tingkah laku mereka mengikut keadaan persekitaran yang berbeza [23].

Drosophila ialah model haiwan yang sangat baik untuk mengkaji mekanisme molekul tingkah laku semula jadi manusia kerana terdapat beberapa persamaan dalam fenotip tingkah laku antara lalat dan manusia. Dalam Drosophila, pelbagai tingkah laku semula jadi telah dikaji, seperti tingkah laku mengawan, tingkah laku agresif, aktiviti tidur / lokomotor, dan tingkah laku berkaitan suhu [3,24-28].

Di samping itu, genom Drosophila adalah sekitar 60% homolog dengan manusia dan kira-kira 75% daripada gen yang berkaitan dengan penyakit manusia juga mempunyai homolog dalam lalat [29]. Sebagai contoh, dalam tingkah laku tidur, isyarat dopamin mengawal terjaga bukan sahaja dalam Drosophila tetapi juga pada manusia [30]. Di sini, kami memperkenalkan beberapa tingkah laku semula jadi Drosophila yang penting dan membincangkan hubungan mereka dengan mikrobiota usus (Jadual 1).

2.1. Mikrobiota usus dan Tingkah Laku Perkawinan

Tingkah laku mengawan dalam Drosophila jantan merangkumi satu siri langkah: perkembangan ke arah betina (orientasi), mengejar betina (mengikut), menyentuh perut betina (mengetuk), sambungan sayap unilateral dan getaran (menyanyi), menjilat alat kelamin wanita, menggenggam. ke belakang wanita (percubaan persetubuhan), dan persetubuhan akhir [3,26]. Seekor lalat jantan cuba mengawan dengan seekor betina dara dan ukuran keghairahan seksual lalat jantan terhadap betina dipanggil indeks pacaran (CI).

CI ialah masa yang diluangkan oleh Drosophila lelaki untuk pacaran dibahagikan dengan jumlah masa percubaan. Litar neural yang terkenal yang mengawal tingkah laku mengawan terdiri daripada neuron yang tidak berbuah (fru). Neuron yang mengekspresikan buah termasuk aferen deria primer dan interneuron pusat, seperti neuron kelompok P1 yang mencetuskan pacaran, boleh membentuk bahagian teras litar pacaran lelaki [50].

Sekurang-kurangnya tiga kajian telah melaporkan bahawa mikrobiota usus tidak menjejaskan tingkah laku pacaran dalam Drosophila [33,35,51]; bagaimanapun, perlu diingatkan bahawa setiap kajian menggunakan lalat jenis liar yang berbeza dan menggunakan kaedah yang berbeza untuk menjana lalat bebas kuman.

Bertentangan dengan kajian ini, Heys et al. menunjukkan bahawa mikrobiota usus menentang strategi pembiakan lelaki dengan mengubah isyarat seksual wanita, yang membawa kepada pengurangan pemindahan sperma dari lalat jantan [31]. Pembiakan luar dalam Drosophila meningkatkan kepelbagaian genetik dalam keturunan, meningkatkan pertahanan imun, dan mungkin dipengaruhi oleh mikrobiota tuan rumah [31,52].

Kajian terdahulu menunjukkan bahawa dalam 1- dan 3-hari selepas mengawan, corak ekspresi gen dalam tisu kepala lalat diubah, yang mempengaruhi tingkah laku lalat, termasuk tingkah laku makan, metabolisme dan pengeluaran telur (pasca -tingkah laku mengawan) [53]. Delbare et al. melakukan analisis RNA-seq berskala besar terhadap lalat dara dan lalat axenik/konvensional yang dikawinkan, dan melaporkan bahawa, pada betina yang dikawinkan, transkrip yang terlibat dalam mengawal selia pembiakan dan fungsi neuron adalah berbeza-beza bergantung kepada mikrobiota betina [32].

Selain itu, status mikrobiota lelaki mempengaruhi kesuburan dalam kedua-dua wanita konvensional dan axenik; walau bagaimanapun, ia menjejaskan profil transkrip hanya dalam axenik, tetapi tidak pada wanita konvensional.

2.2. Mikrobiota Usus dan Tingkah Laku Agresif

Tingkah laku agresif, yang diperhatikan secara meluas dalam kerajaan haiwan, adalah penting untuk kelangsungan hidup dan pembiakan [54]. Dalam Drosophila, tingkah laku agresif termasuk ancaman sayap, tinju, mengetuk dengan kaki depan, menerjang, dan menundukkan kepala [2,33]. Jia et al. menerangkan protokol untuk menganalisis tingkah laku agresif pada lalat.

Dalam ujian ini, dua lalat jantan atau betina (berusia 5-7 hari) diletakkan di dalam ruang pertempuran, yang kemudiannya ditutup dengan cepat dengan penutup kaca 20 mm × 20 mm. Pergaduhan selama 30 minit itu dirakam menggunakan kamera. Tingkah laku agresif dianalisis dengan mengira bilangan lunge pada lelaki dan head butting pada perempuan dan menilai kekerapan lunging/latensi melawan. Kekerapan lunging ditakrifkan sebagai bilangan lunges seminit selepas lunging inisiasi, manakala fighting latency ditakrifkan sebagai tempoh antara permulaan rakaman dan lunging pertama [33].

Kajian mencadangkan bahawa tingkah laku agresif menyelaras dengan input visual, penciuman, gustatory, mekanosensori dan pendengaran. Input ini berintegrasi ke dalam badan cendawan otak (MB), tanduk sisi, dan kawasan kompleks pusat, dan akhirnya memacu keluaran motor melalui otot sayap dan kaki.

Kajian juga mencadangkan bahawa neurotransmitter dan neuropeptida, seperti octopamine, serotonin, dopamine, acetylcholine, dan neuropeptide F (NPF), juga memainkan peranan penting dalam tingkah laku agresif [54].

Kajian terbaru menunjukkan bahawa mikrobiota usus tertentu dikaitkan dengan keagresifan pada lalat. Jia et al. menggunakan natrium hipoklorit dan satu siri protokol cucian untuk menghasilkan lalat axenik [33].

Berbanding dengan lalat konvensional (Canton-S), lalat axenic menunjukkan kurang tingkah laku agresif antara lelaki, menunjukkan bahawa lalat bebas kuman telah mengurangkan pencerobohan antara lelaki. Tambahan pula, bakteria komensal seperti Acetobacter, Lactobacilli, dan Enterococci menggalakkan tingkah laku agresif dalam lalat axenik melalui penjajahan semula mikrob. Penulis juga melaporkan pengurangan 73% dalam tahap octopamine dalam lalat bebas kuman, dan manipulasi genetik aktiviti neuron octopaminergik memulihkan tingkah laku agresif dalam lalat axenic.

Kajian yang sama juga melaporkan dua faktor utama yang terlibat dalam mengawal pencerobohan melalui ekspresi octopamine. Satu ialah tempoh perkembangan kritikal semasa peringkat larva (48-98 jam selepas bertelur), di mana suplemen dengan diet kaya yis memulihkan tingkah laku agresif dalam lalat axenic. Faktor lain ialah pemakanan, kerana ia juga penting untuk ekspresi octopamine, dan menyediakan pemakanan yang betul kepada lalat axenic menormalkan tingkah laku agresif.

Penemuan ini menunjukkan bahawa mikrobiota usus dan pemakanan semasa tempoh perkembangan kritikal mempengaruhi ekspresi octopamine, yang mengawal pencerobohan pada lelaki dewasa [33].
2.3. Mikrobiota usus dan Aktiviti Tidur dan Lokomotor
Sistem Drosophila Activity Monitor (DAM) digunakan untuk mengkaji tidur dan tingkah laku pergerakan lalat [55]. Dalam ujian ini, lalat ditempatkan di bawah keadaan kitaran gelap 12 jam/12 jam [56,57].

Radas DAM mempunyai tiga komponen utama: (1) tiub kaca di mana seekor lalat boleh bergerak bebas, (2) pancaran inframerah yang diarahkan melalui titik tengah tiub kaca, dan (3) komputer untuk merakam tingkah laku keputusan [55]. Dalam ujian tingkah laku tidur/lokomotor, sistem DAM merekodkan patah rasuk inframerah akibat lalat berjalan dalam tiub kaca untuk mengesan tidur atau pergerakan [58].

Litar berkaitan tingkah laku tidur yang terkenal dalam otak Drosophila terdiri daripada neuron sirkadian. Cahaya merangsang sekumpulan neuron ventral-lateral (l-vLNs) yang besar, yang membebaskan faktor penyebaran pigmen (PDF) untuk merangsang sekumpulan neuron ventral-lateral (s-vLNs) yang kecil. Akhirnya, s-vLN mengawal pusat kawalan lokomotor otak, badan ellipsoid, untuk menghalang tingkah laku tidur.

Kedua-dua l-vLN dan s-vLN mengekspresikan reseptor GABAA, yang mungkin menghalang terjaga melalui neuron GABAergik yang menggalakkan tidur. MB juga merupakan kawasan otak penting yang mengawal tidur melalui subunit pemangkin protein kinase A, enzim yang diaktifkan oleh laluan kem yang berkaitan dengan tidur [59]. Aktiviti lokomotor adalah penting untuk kelangsungan hidup Drosophila dan dikawal oleh hormon, yang juga boleh dianalisis menggunakan sistem DAM. Raja et al.

baru-baru ini melaporkan kehadiran litar peptidergik yang menghubungkan jam sirkadian dengan aktiviti lokomotor. s-vLNs mengeluarkan PDF yang merangsang neuron jam DN1 yang seterusnya merangsang neuron pars intercerebralis (PI) positif DH44. DH44-neuron PI positif merangsang neuron SEZ hugin-positif, yang akhirnya melepaskan neuropeptida hugin ke litar motor dalam kord saraf ventral yang mengawal aktiviti lokomotor dalam Drosophila [60].

Kesan mikrobiota usus terhadap tingkah laku tidur di Drosophila masih tidak jelas. Selkrig et al. menggunakan strain D. melanogaster Canton-S bebas Wolbachia isogenik sebagai jenis liar terbang, dan melakukan ujian tidur dan tingkah laku lokomotor. Penulis menghasilkan lalat bebas kuman Canton-S tanpa Wolbachia dengan mencuci telur dengan NaClO dan menamakan generasi pertama sebagai F1 dan generasi seterusnya sebagai F2.

Data mereka mendedahkan bahawa F1 bebas kuman mahupun F2 bebas kuman tidak menunjukkan sebarang perubahan ketara dalam tingkah laku tidur. Selain itu, walaupun lalat F1 bebas kuman tidak menunjukkan sebarang perubahan dalam tingkah laku lokomotor, lalat F2 bebas kuman menunjukkan peningkatan sederhana dalam aktiviti lokomotor berbanding lalat konvensional [35].

Satu lagi kajian oleh Silva et al. menggunakan Canton-S dan W1118 sebagai lalat jenis liar, dan menggunakan NaClO untuk mencuci telur lalat selama 3-5 minit untuk menghasilkan lalat axenic [61]. Keputusan mereka mendedahkan bahawa berbanding dengan lalat konvensional, lalat axenic cenderung tidur untuk tempoh yang lebih lama dan menunjukkan pemulihan tidur yang berkurangan selepas kurang tidur [34]. Walau bagaimanapun, status mikrobiota usus lalat mempunyai kesan kecil pada ritmik sirkadian aktiviti lokomotor.

Silva et al. dan Selkrig et al. memberi tumpuan kepada memahami peranan mikrobiota usus dalam mengawal tidur dan pergerakan Drosophila. Schretter et al. mencadangkan mekanisme yang mungkin untuk menjelaskan hubungan antara mikrobiota usus dan pergerakan / tidur. Dalam kajian ini, strain Oregon-R digunakan sebagai jenis liar, dan lalat menerima diet tambahan antibiotik untuk menghasilkan lalat yang dirawat antibiotik (ABX).

Keputusan menunjukkan bahawa lalat ABX telah meningkatkan kelajuan berjalan, meningkatkan aktiviti harian dan mengurangkan tidur pada waktu siang. Penulis juga melaporkan bahawa enzim xylose isomerase, yang memangkinkan pengisomeran boleh balik bagi gula tertentu yang terdapat dalam Lactobacillus brevis, mengurangkan aktiviti lokomotor dengan memodulasi metabolisme gula melalui rangsangan neuron octopaminergik; bagaimanapun, enzim ini tidak menjejaskan tidur [36].

2.4. Mikrobiota Usus dan Tingkah Laku Berkaitan Suhu

Suhu persekitaran sangat mempengaruhi fisiologi ektoterma, seperti Drosophila. Tingkah laku keutamaan suhu (lalat mengelakkan persekitaran panas atau sejuk) dan toleransi terhadap suhu panas atau sejuk adalah penting untuk kelangsungan hidup dalam Drosophila. Ujian kecerunan suhu digunakan untuk mengkaji keutamaan suhu pada lalat.

Kajian yang berbeza menggunakan peranti kecerunan suhu yang berbeza, tetapi prinsip asasnya adalah sama: satu bahagian peranti berada pada suhu rendah, dan bahagian lain menghasilkan suhu tinggi. Dengan meletakkan kepingan aluminium di antara kedua-dua belah, kecerunan suhu dihasilkan. Lalat diletakkan di atas kepingan aluminium dan dibenarkan memilih suhu pilihan mereka [62,63].

Terdapat dua cara berbeza untuk mengkaji tingkah laku pengelakan suhu: satu ialah menggunakan ujian kecerunan suhu (diterangkan di atas), dan satu lagi ialah menggunakan mesin ujian dua pilihan.

Mesin ujian dua pilihan mengandungi empat kuadran yang dibina dengan cip penyejuk termoelektrik dan kepingan aluminium. Apabila melakukan ujian pengelakan suhu, mesin ujian dua pilihan akan menetapkan suhu malar (25 ◦C) dalam satu set kuadran pepenjuru, dan kuadran pepenjuru yang lain ditetapkan pada suhu eksperimen, yang bergantung kepada analisis [64] .

Pemulihan koma sejuk ialah protokol untuk mengkaji tingkah laku toleransi suhu. Dalam ujian ini, lalat direndam ke dalam set mandi air−glikol pada −3.5 ◦C (bergantung kepada reka bentuk eksperimen) untuk tegasan sejuk atau terdedah kepada suhu 38.5 ◦C (bergantung kepada reka bentuk eksperimen) untuk tegasan haba, berikutan lalat dibenarkan pulih dan masa pemulihan diukur [37,65].

Kajian terbaru telah mencadangkan bahawa mikrobiota usus sangat mempengaruhi toleransi suhu dalam lalat buah. Henry et al. menghasilkan lalat axenik melalui penyahklorinan, di mana telur lalat direndam dalam 2.7% hipoklorit selama 2 minit, etanol 70% selama 2 minit, dan akhirnya dibasuh dua kali dalam air diautoklaf [37]. Selepas penyahklorinan, lalat diternak pada makanan yang diautoklaf. Keputusan mereka menunjukkan bahawa toleransi sejuk lalat axenic adalah rosak berbanding lalat konvensional. Walau bagaimanapun, toleransi haba tidak terjejas pada lalat axenic. Ini menunjukkan bahawa gangguan mikrobiota mengurangkan keupayaan untuk mengatasi tekanan sejuk [37]. Kajian ke atas spesies Drosophila lain, seperti D. subobscura, mencadangkan bahawa lalat konvensional terdedah kepada keadaan haba sederhana (<34 ◦C) exhibit higher thermal tolerance than axenic flies [38].

For more information:1950477648nn@gamil.com