Pembelajaran Bersekutu dalam The Cnidarian Nematostella Vectensis

Keupayaan untuk belajar dan membentuk ingatan membolehkan haiwan menyesuaikan tingkah laku mereka berdasarkan pengalaman terdahulu. Pembelajaran bersekutu, proses di mana organisma belajar tentang hubungan antara dua peristiwa yang berbeza, telah dikaji secara meluas dalam pelbagai taksa haiwan. Walau bagaimanapun, kewujudan pembelajaran bersekutu, sebelum kemunculan sistem saraf berpusat dalam haiwan bilateral, masih tidak jelas. Cnidaria seperti anemon laut atau obor-obor mempunyai jaring saraf, yang tidak mempunyai pemusatan.

Apabila kita perlu fokus, sistem saraf tumpuan kita menyelaraskan rangkaian neuron di otak untuk menjadikan kita lebih fokus dan fokus. Keadaan penumpuan ini kondusif untuk pelbagai aktiviti kita dalam pelajaran, kerja, dan kehidupan.

Dan ingatan adalah bahagian yang sangat penting dalam fungsi otak kita, ia melibatkan keupayaan kognitif kita, kecekapan pembelajaran, dan kelajuan pemprosesan maklumat. Apabila kita mempelajari pengetahuan baharu atau melaksanakan tugasan kerja, kita memerlukan banyak sokongan ingatan supaya kita dapat menyelesaikan tugasan dengan lebih cekap.

Oleh itu, jika kita ingin meningkatkan daya ingatan kita, kita mesti fokus dahulu pada sistem saraf pusat kita. Memfokuskan sistem saraf melalui latihan dan senaman boleh meningkatkan keupayaan pemikiran dan kecekapan kerja kita, dan meningkatkan keupayaan pembelajaran dan ingatan kita.

Secara khusus, sistem saraf boleh dilatih dan dilatih dengan: mengekalkan gaya hidup sihat, seperti diet seimbang, senaman sederhana, dan tidur yang nyenyak; menggunakan kaedah latihan kesedaran, seperti meditasi, kerja/rehat biasa, dan perancangan peribadi, dsb.; membimbing emosi dan emosi, belajar secara aktif menangani tekanan dan emosi buruk, dan mengekalkan mentaliti yang seimbang.

Pada akhirnya, kerja keras kita akan ditukar kepada keupayaan pembelajaran dan ingatan yang lebih pantas dan lebih cekap, untuk menjadi versi diri kita yang lebih baik. Dapat dilihat bahawa kita perlu meningkatkan daya ingatan. Cistanche boleh meningkatkan daya ingatan dengan ketara kerana Cistanche ialah bahan perubatan tradisional Cina dengan banyak kesan unik, salah satunya adalah untuk meningkatkan daya ingatan. Keberkesanan daging cincang berasal dari pelbagai bahan aktif yang terkandung di dalamnya, termasuk asid karboksilik, polisakarida, flavonoid dan lain-lain. Bahan-bahan ini boleh menggalakkan kesihatan otak melalui pelbagai saluran

Bebola daging mempunyai kesan antioksidan, anti-radang dan anti-persaingan.

Klik tahu 10 cara untuk meningkatkan ingatan

Sebagai kumpulan saudara kepada bilateral, mereka amat sesuai untuk mengkaji evolusi fungsi sistem saraf. Di sini, kami menyiasat kapasiti anemon laut starlet Nematostella vectensis untuk membentuk ingatan bersekutu dengan menggunakan pendekatan pelaziman klasik.

Kami membangunkan protokol yang menggabungkan cahaya sebagai rangsangan terkondisi dengan kejutan elektrik sebagai rangsangan tidak bersyarat aversive. Selepas latihan berulang, haiwan mempamerkan tindak balas terkondisi kepada cahaya sahaja-menunjukkan bahawa mereka mempelajari persatuan itu.

Sebaliknya, semua keadaan kawalan tidak membentuk ingatan bersekutu. Selain memberi penerangan tentang aspek tingkah laku cnidarian, ini menghasilkan pembelajaran bersekutu sebelum kemunculan pemusatan NS dalam keturunan metazoan dan menimbulkan persoalan asas tentang asal usul dan evolusi kognisi dalam haiwan tanpa otak.

Pembelajaran dan ingatan menyediakan kapasiti penyesuaian yang membolehkan haiwan menyesuaikan tingkah laku mereka dengan pantas dalam persekitaran yang berubah, berdasarkan pengalaman sebelumnya (1–4). Pelaziman dan pemekaan menghasilkan modulasi kekuatan tindak balas tingkah laku apabila pembentangan berulang bagi satu rangsangan. Sebaliknya, semasa pembelajaran bersekutu, organisma membentuk persatuan ramalan antara kejadian peristiwa yang berbeza.

Pelaziman klasik (atau Pavlovian) bergantung pada gandingan hasil yang ketara secara biologi, rangsangan tanpa syarat (AS), biasanya selera atau aversif, dengan peristiwa yang pada mulanya neutral, rangsangan terkondisi (CS). Walaupun keupayaan organisma unisel untuk membentuk ingatan bersekutu masih diperdebatkan (5, 6), secara amnya diandaikan bahawa evolusi sistem saraf (NS) menyediakan asas untuk pembentukan ingatan, berdasarkan modulasi kekuatan sinaptik dan keplastikan (7) .

Walau bagaimanapun, sementara pembelajaran bersekutu telah dikaji dalam banyak filum bilateral, kajian tentang klad bukan bilateral, seperti span, ctenophores, placozoans, dan cnidarians, masih jarang (8).

Cnidaria, kumpulan saudara Bilateria, termasuk karang, obor-obor, dan anemon laut. Mereka mempunyai neuron, yang disusun dalam jaring saraf yang meresap. Secara amnya dipersetujui bahawa sistem saraf cnidarian dan bilateral berasal dari NS nenek moyang seperti jaring saraf biasa (9). Sehingga kini, hanya dua kajian awal, yang tidak pernah direplikasi, telah menunjukkan bukti separa untuk penyaman klasik dalam anemon laut (10, 11).

Kekurangan sedemikian boleh menjadi akibat daripada keputusan negatif yang tidak diterbitkan atau hanya boleh mencerminkan tumpuan komuniti saintifik pada organisma model terpilih. Oleh itu, mengkaji cnidarians boleh menjawab soalan penting tentang asal usul evolusi dan fungsi pembelajaran bersekutu.

Di sini, kami melakukan eksperimen pelaziman klasik aversive Pavlovian, memasangkan cahaya sebagai rangsangan terkondisi (CS) dengan kejutan elektrik sebagai rangsangan tidak bersyarat (AS) dalam model anthozoan Nematostella vectensis.

Malah, walaupun ketiadaan mata sebagai struktur khusus untuk merasakan cahaya, Nematostella bergantung pada input cahaya untuk memodulasi irama sirkadian dan tingkah laku pemijahan (12). Kami meramalkan bahawa jika haiwan mengetahui perkaitan antara kedua-dua rangsangan, mereka akan mempamerkan tindak balas terkondisi (iaitu, penarikan balik badan), dengan menjangkakan kejutan, apabila dirangsang dengan cahaya (CS sahaja) selepas penyaman.

Keputusan

Sebagai AS yang tidak suka, kami menghantar kejutan elektrik (ES) amplitud kecil (6 V) kepada haiwan tanpa menyentuhnya secara langsung, menggunakan sepasang jarum yang disambungkan kepada bekalan kuasa (butiran dalam Lampiran SI). Diletakkan untuk masa yang singkat (≃1 s) di sekeliling hujung mulut haiwan, kejutan mencetuskan penarikan balik yang kuat, cepat dan boleh balik pada kawasan mulut dan sesungut (Rajah 1A).

Kami pada mulanya merekodkan tindak balas haiwan kepada nadi cahaya (CS) sahaja, sebelum pelaziman (praujian dalam Rajah 1 B dan D). Kemudian, latihan terdiri daripada sesi penyaman beramai-ramai selama 50 minit, di mana cahaya (CS) dibentangkan serentak dengan kejutan elektrik (AS) untuk keadaan berpasangan atau dalam cara yang tidak segerak untuk keadaan tidak berpasangan (Rajah 1C, butiran dalam Lampiran SI) .

Kemudian, 10 minit selepas tamat protokol latihan, tindak balas haiwan terhadap CS dinilai semasa rakaman video 4-min, merangkumi 1 minit aplikasi CS di tengah (Rajah 1B). Rakaman dianalisis secara membuta tuli, dan bilangan haiwan yang menarik balik dijaringkan secara manual (Rajah 1D).

Peratusan haiwan menarik balik adalah lebih daripada dua kali ganda lebih tinggi dalam kumpulan berpasangan (72 peratus ) berbanding kumpulan tidak berpasangan (tidak berpasangan=30 peratus , 휒2 =10.897, P=0.001) dan lebih rendah dalam kumpulan kawalan yang lain (praujian=19 peratus , cahaya sahaja=11 peratus dan kejutan hanya=8 peratus ).

Untuk menilai secara kuantitatif perubahan tingkah laku yang ditimbulkan oleh respons terkondisi (CR) dan untuk memantau variasi dinamik, kami mewujudkan aliran kerja analisis automatik menggunakan perisian anggaran pose DeepLabCut (13). Kami menjejaki tiga titik di sepanjang paksi badan 10 haiwan yang direkodkan secara serentak dalam setiap kumpulan eksperimen (Rajah 2A dan Lampiran SI).

Kemudian, kami mengira variasi panjang badan setiap haiwan semasa fasa ujian: sebelum, semasa, dan selepas aplikasi CS. Pemerhatian kami mendedahkan bahawa haiwan yang tertakluk kepada penyaman berpasangan ditarik balik semasa aplikasi CS, berbeza dengan haiwan daripada kumpulan tidak berpasangan (Rajah 2B). Seterusnya, kami menjaringkan lebih banyak haiwan yang menarik balik semasa penggunaan CS (Rajah 2C) dalam kumpulan berpasangan (berpasangan semula=49 peratus ) berbanding kumpulan tidak berpasangan (penarikan tidak berpasangan=24 peratus , 휒2 = 9. 6204, P=0.002).

Akhir sekali, kami mengukur penarikan balik maksimum yang direkodkan semasa penggunaan CS dalam semua haiwan kedua-dua kumpulan, menunjukkan bahawa haiwan dalam kumpulan berpasangan juga secara kuantitatif menarik balik lebih daripada haiwan kawalan tidak berpasangan (Rajah 2D, median tidak berpasangan=-3.59 peratus , berpasangan median= −8.30 peratus , W=2,620, P=0.008).

Perbincangan

Secara keseluruhan, keputusan kami mencadangkan bahawa anemon laut boleh membentuk ingatan bersekutu dalam paradigma pelaziman klasik, fenomena yang tidak dilaporkan-setahu kami-dalam spesies bukan bilateral sejak akhir abad ke-20 (8). Haiwan yang tertakluk kepada pelaziman klasik, menerima cahaya serentak (CS) dan kejutan elektrik (AS) semasa latihan, menyesuaikan tingkah laku mereka dan bertindak balas kepada CS sahaja selepas pelaziman.

Perbezaan dalam peratusan haiwan yang menarik balik antara pemarkahan manual (72 peratus, Rajah 1D) dan analisis automatik (49 peratus, Rajah 2C) berkemungkinan disebabkan oleh ambang yang ditetapkan pada 10 peratus pengurangan panjang badan dalam analisis automatik . Sememangnya, yang terakhir hanya menyumbang kepada penguncupan membujur yang jelas, manakala beberapa pengunduran halus yang boleh dilihat oleh mata terlatih mungkin tidak dapat dibezakan dengan menganalisis hanya variasi panjang badan.

Secara keseluruhannya, haiwan ini menunjukkan tindak balas tingkah laku yang berbeza secara kuantitatif dan kualitatif berbanding haiwan kawalan, yang menerima rangsangan tidak berpasangan (Rajah 1D dan 2 C dan D).

Selain itu, kawalan cahaya sahaja dan kejutan sahaja membolehkan kami menolak kesan potensi pemekaan atau penyaman pseudo yang disebabkan oleh pembentangan berulang CS atau AS sahaja (14).

Pemerhatian kami dalam semua keadaan kawalan (Rajah 1D dan 2 C dan D) mencadangkan bahawa kesan potensi rangsangan CS atau AS yang berulang adalah agak terhad. Oleh itu, ia tidak menjelaskan perbezaan tingkah laku yang diperhatikan dalam keadaan berpasangan dan sangat berhujah untuk pembelajaran bersekutu.

Dalam kebanyakan organisma model, litar neural yang ditentukan dan mekanisme molekul yang bertanggungjawab untuk bentuk ingatan tertentu telah dikenal pasti. Ia kelihatan sangat terpelihara dalam lingkungan dua hala (7), menimbulkan persoalan sama ada ia juga terdapat dalam cnidarians. Khususnya, kehadiran dan potensi peranan neurotransmiter klasik atau neuromodulator, seperti serotonin dan dopamin, masih diperdebatkan (15).

Begitu juga, peranan kitaran adenosin monofosfat dan efektor hilirannya seperti Protein kinase A (PKA) atau protein pengikat unsur tindak balas cAMP (CREB) kekal sebagai titik penting untuk dijelaskan. Sebaliknya, mungkin juga pembelajaran bersekutu berkembang secara bebas dalam cnidarians dan bergantung pada mekanisme yang berbeza (16).

Akhirnya, pembelajaran dalam cnidarians boleh dilihat sebagai contoh yang menarik bagi "kognisi yang terkandung," iaitu, kognisi tanpa otak pusat (1, 3, 4), dan menimbulkan persoalan yang menarik tentang pemprosesan, penyimpanan, dan ingatan persatuan yang dipelajari dalam ini. haiwan.

Bahan dan Kaedah

Haiwan jantan dan betina juvana yang tidak diisih disimpan pada suhu 19 darjah , dan kitaran cahaya 12:12 diikuti. Untuk eksperimen pembelajaran, 10 atau 18 haiwan setiap kumpulan (untuk eksperimen automatik atau dianalisis secara manual, masing-masing) dipindahkan pada waktu pagi ke dalam cawan Petri persegi di dalam bilik yang disimpan pada suhu 19 darjah .

Empat kumpulan haiwan/hidangan telah dikondisikan dan diuji secara serentak untuk setiap eksperimen: sama ada 1 kumpulan/keadaan, iaitu, kumpulan berpasangan, tidak berpasangan, ringan sahaja dan kejutan sahaja (Rajah 1C), sama ada 2 kumpulan berpasangan dan 2 kumpulan tidak berpasangan (Rajah 2). Bahagian badan haiwan telah dijejak menggunakan DeepLabCut 2.2.0.2 (13), dan data dianalisis dalam R (17).

Ketersediaan Data, Bahan dan Perisian.

Semua bahan kajian, protokol terperinci dan kaedah diterangkan dalam Lampiran SI. Data dan kod telah disimpan dalam repositori Zenodo (https://doi.org/10.5281/ zenodo.7568367) (18).

PENGHARGAAN.

Kami mengucapkan terima kasih kepada Fabian Rentzsch atas maklum balasnya tentang versi terdahulu manuskrip ini dan dua penyemak tanpa nama atas ulasan berguna mereka yang meningkatkan kerja kami. Kami juga berterima kasih kepada ahli makmal Sprecher untuk perbincangan yang membina dan Rudolf Rohr atas nasihatnya tentang analisis data. Kerja ini disokong oleh pemberian Swiss NSF IZCOZ0_182957 kepada SGS

Rujukan

P. Lyon, Apakah "kognisi minimum" versi separuh masak? Menyesuaikan diri. perangai. 28, 407–424 (2020).

2. AB Barron et al., Merangkul pelbagai definisi pembelajaran. Trend Neurosci. 38, 405–407 (2015).

3. FA Keijzer, Konvergensi evolusi dan kognisi yang terkandung secara biologi. Fokus Antara Muka 7, 20160123 (2017).

4. P. Lyon, F. Keijzer, D. Arendt, M. Levin, Membingkai semula kognisi: Menurun kepada asas biologi. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 376, 20190750 (2021).

5. SJ Gershman, PE Balbi, CR Gallistel, J. Gunawardena, Menimbang semula bukti untuk pembelajaran dalam sel tunggal. Elife 10, e61907 (2021).

6. A. Dussutour, Pembelajaran dalam organisma sel tunggal. Biokim. Biophys. Res. Commun. 564, 92–102 (2021).
7. ER Kandel, Y. Dudai, MR Mayford, Biologi memori molekul dan sistem. Sel 157, 163–186 (2014).

8. K. Cheng, Pembelajaran di Cnidaria: Kajian sistematik. Belajar. perangai. 49, 175–189 (2021).

9. MJ Layden, F. Rentzsch, E. Röttinger, Kebangkitan anemon laut starlet Nematostella vectensis sebagai sistem model untuk menyiasat pembangunan dan penjanaan semula: Gambaran keseluruhan anemon laut starlet Nematostella vectensis. Wiley Interdiscip. Rev. Dev. biol. 5, 408–428 (2016).

10. JV Haralson, CI Groff, SJ Haralson, Penyaman klasik dalam anemon laut, Cribrina xanthogrammica. Fisiol. perangai. 15, 455–460 (1975).

For more information:1950477648nn@gmail.com