Laluan Isyarat Dan Pengaruh Hiliran Kekebalan Semula Jadi Perumah dalam Tumbuhan Bahagian 1

Abstrak:

Fitopatogen, seperti biotrof, hemibiotroph, dan necrotroph, menimbulkan tekanan yang serius terhadap perkembangan tumbuhan perumah mereka, menjejaskan hasil mereka. Tumbuhan sentiasa berinteraksi dengan fitopatogen sedemikian dan oleh itu terdedah kepada serangan mereka. Untuk menentang serangan ini, tumbuhan perlu membangunkan imuniti terhadapnya. Akibatnya, tumbuhan telah membangunkan strategi untuk mengenali dan menentang patogenesis melalui imuniti tercetus corak (PTI) dan imuniti tercetus efektor (ETI). Persepsi dan pengawasan patogen dimediasi melalui protein reseptor yang mencetuskan transduksi isyarat, dimulakan dalam sitoplasma atau pada permukaan membran plasma (PM). Hos tumbuhan mempunyai corak molekul yang berkaitan dengan mikrob (P/MAMP), yang mencetuskan set mekanisme yang kompleks melalui gen reseptor pengecaman corak (PRR) dan rintangan (R).

Bakteria semi-biotropik adalah nutrien yang boleh meningkatkan imuniti manusia. Ia boleh meningkatkan keupayaan imun badan manusia dengan meningkatkan keseimbangan flora usus. Sistem imun adalah garis pertahanan badan, mengenali dan memusnahkan penceroboh asing. Walau bagaimanapun, jika terdapat masalah dengan sistem imun, badan menjadi terdedah kepada penyakit. Oleh itu, adalah sangat penting untuk memastikan sistem imun stabil dan kuat.

Bakteria semi-biotropik boleh membantu meningkatkan fungsi sistem imun, meningkatkan bilangan dan kepelbagaian bakteria berfaedah dalam saluran usus, dan meningkatkan keupayaan imun badan manusia. Ia menguatkan pertahanan imun badan dan mengurangkan risiko dijangkiti penyakit. Pada masa yang sama, bakteria pemakanan separa hidup juga boleh mengurangkan masalah penghadaman seperti ketidakselesaan gastrousus, dan meningkatkan lagi imuniti badan.

Bakteria semi-biotropik boleh hidup dalam tubuh manusia untuk beberapa waktu, mewujudkan hubungan mesra dengan bakteria bermanfaat dalam usus, dan menghasilkan metabolit yang bermanfaat untuk menggalakkan keseimbangan dan fungsi flora usus. Proses ini boleh meningkatkan bilangan dan kepelbagaian bakteria berfaedah dalam usus, dan pertahanan badan terhadap penyakit juga boleh dipertingkatkan dengan sewajarnya.

Oleh itu, bakteria semi-biotropik adalah nutrien yang sangat bermanfaat yang boleh membantu meningkatkan imuniti manusia, mengurangkan risiko jangkitan, keradangan, dan penyakit lain, dan sangat bermanfaat untuk kesihatan manusia. Dengan menelan bakteria semi-biotropik dengan betul, kita boleh meningkatkan imuniti kita, mengekalkan keadaan badan yang sihat dan menikmati kehidupan yang lebih baik. Dari sudut ini, kita perlu meningkatkan imuniti kita. Cistanche boleh meningkatkan imuniti dengan ketara. Polisakarida dalam daging boleh mengawal tindak balas imun sistem imun manusia, meningkatkan keupayaan tekanan sel imun, dan meningkatkan kesan pensterilan sel imun.

Klik suplemen cistanche deserticola

Interaksi ini membawa kepada rangsangan kinase sitoplasma oleh banyak protein pemfosforilasi yang mungkin juga merupakan faktor transkripsi. Tambahan pula, fitohormon, seperti asid salisilik, asid jasmonik, dan etilena, juga berkesan dalam mencetuskan tindak balas pertahanan. Penutupan stomata, mengehadkan pemindahan nutrien melalui pergerakan apoplast dan simplastik, penghasilan sebatian antimikrob dan kematian sel terprogram (PCD) adalah beberapa mekanisme berkaitan pertahanan utama. Artikel semasa menyerlahkan proses molekul yang terlibat dalam imuniti semula jadi tumbuhan (PII) dan membincangkan campur tangan saintifik terkini dan munasabah yang boleh berguna dalam menambah PII.

Kata kunci:

imuniti tumbuhan; laluan pertahanan; mekanisme isyarat; PTI; ETI; fitohormon.

1. Pengenalan

Interaksi antara tumbuhan dan mikrob mendahului sejarah, dan mereka saling berhadapan secara berterusan untuk pelbagai tujuan, seperti dalam bentuk agen biokawalan [1], mikoriza arbuskular [2,3], dan banyak lagi penerima manfaat bersama atau patogen sejak itu. asal usul mereka. Beberapa daripada mikroorganisma ini menyebabkan pelbagai penyakit dalam tanaman tanaman yang berbeza menyebabkan malapetaka dan kerugian ekonomi yang besar dengan menjejaskan produktiviti dan hasil tanaman [4,5]. Bidang mikrob tumbuhan ini dan interaksinya dengan tumbuhan telah menjadi bidang penyelidikan yang baru muncul yang menarik pada masa ini.

Pada masa yang sama, maklumat ini memberikan pandangan yang berguna tentang kemunculan penyakit, berlakunya perubahan genetik, dan mekanisme pertahanan asas dalam kedua-dua tumbuhan dan mikrob serta amalan pengurusan yang berkesan [4,5]. Semakan semasa memberikan gambaran keseluruhan tentang keadaan pengetahuan sedia ada dalam bidang imuniti semula jadi tumbuhan (PII) dan kemas kini mengenai maklumat terkini yang telah ditambah kepada pelbagai aspek PII yang sedang dibincangkan.

Tambahan pula, kepentingan laluan isyarat dan efektor hiliran mereka yang dikaitkan dengan PII berdasarkan penyelidikan baru-baru ini dibincangkan yang sepatutnya membentangkan pemandangan untuk reka bentuk penyelidikan baharu untuk pengurusan berkesan penyakit tumbuhan yang sesuai untuk penggunaan komersial.

Serangan oleh patogen mikrob, perosak, dan kerosakan tisu dan selular dalam tumbuhan, secara amnya dikesan oleh reseptor permukaan sel melalui sistem imun semula jadi yang dipelihara secara evolusi.

Menurut Jones dan Dangi [6], patogen mikrob ini mampu menjejaskan pertumbuhan dan pembiakan tumbuhan bertindak balas terhadap jangkitan menggunakan sistem imun semula jadi bercabang dua yang mula-mula mengenali dan bertindak balas kepada molekul yang biasa kepada banyak kelas mikrob, termasuk bukan patogen dan kedua. , faktor virulensi patogen, sama ada secara langsung atau melalui kesannya ke atas sasaran perumah.
Sistem imun tumbuhan (PII) dan molekul patogen yang berkaitan memberikan pandangan yang sangat besar tentang pengiktirafan molekul, biologi sel dan evolusi merentas kerajaan biologi. Butiran mereka kini diserlahkan dalam bahagian berikut.

2. Kekebalan Tercetus Corak (PTI)

Kekebalan yang dicetuskan corak (PTI) ialah lapisan pertama dalam tindak balas imun. Dalam proses ini, reseptor pengecaman corak mengiktiraf corak molekul terpelihara seperti lipopolisakarida, peptidoglikan, kitin, flagellin, EF-Tu, DNA dan ergosterol yang dikenali sebagai corak molekul berkaitan patogen (PAMP) atau corak molekul berkaitan mikrob (MAMP), yang membantu dalam hidrolisis dan pengaktifan laluan isyarat termasuk pengeluaran spesies oksigen reaktif (ROS), pengaktifan MAP kinase dan induksi transkrip gen responsif patogen.

Beberapa ulasan cemerlang MAMP tersedia [7–10]. Corak molekul mikrob dan patogen yang berkaitan adalah proses yang perlahan kerana ia berkembang dalam tempoh yang agak lama [6]. Satu aspek utama definisi PAMP dan MAMP ialah ia dipelihara dan diedarkan secara meluas dalam kelas mikrob [11]. Kadang-kadang, akibat serangan patogen, tumbuhan menyedari bahawa peptida mereka disintesis secara berterusan.

Ini dilepaskan ke dalam ruang ekstraselular, termasuk apoplast tumbuhan, dari lokasi normalnya akibat kerosakan (trauma), dan molekul ini dirujuk sebagai corak molekul berkaitan kerosakan (DAMPs) [12-14]. MAMP berasal daripada mikroorganisma, manakala DAMP adalah berasal dari sel hos dan kedua-duanya memulakan dan mengekalkan tindak balas imun semula jadi [14]. Daripada DAMP, yang terbesar dan berciri terbaik ialah polipeptida/peptida yang dihasilkan daripada protein prekursor yang lebih besar yang merangkumi tiga keluarga yang ditemui oleh Ryan dan rakan-rakannya semasa kajian mereka untuk mengenal pasti systemin—istilah "yang digunakan untuk menggambarkan isyarat pertahanan polipeptida yang dihasilkan oleh tumbuhan sebagai tindak balas kepada kerosakan fizikal dan mendorong gen pertahanan, sama ada secara tempatan atau sistemik [15].

Polipeptida 18 asid amino (aa) telah diasingkan daripada anak benih tomato yang ditunjukkan untuk mendorong sintesis protein perencat proteinase yang boleh disebabkan oleh luka [16]. Terletak di dalam sel parenkim vaskular, sistemin tomato dijana oleh pemprosesan yang disebabkan oleh luka 200 aa prohormone pro systemin dan mendorong sel pengiring jiran dan unsur ayak pada berkas vaskular untuk mensintesis asid jasmonic (JA), yang mengaktifkan ekspresi proteinase. gen perencat [17]. Keluarga ketiga DAMP berasaskan peptida, ditemui dalam Arabidopsis, ialah 23 aa plant elicitor peptides (Peps) yang berasal daripada prekursor 92 aa [18].

Reseptor yang dikenal pasti dikenali sebagai AtPeps, yang mendorong pelbagai tindak balas imun semula jadi dan rintangan yang dipertingkatkan, dan satu bentuk prekursor ProPep3 PROPEP3 baru-baru ini ditunjukkan untuk dilepaskan ke ruang ekstraselular apabila jangkitan Arabidopsis dengan hemibiotrophic Pseudomonas syringae [19]. Ortolog jagung, ZmPep1, kemudiannya dikenal pasti dan ditunjukkan untuk meningkatkan daya tahan terhadap patogen mikrob [20].

ATP ekstraselular (eATP) terdiri daripada satu lagi kelas DAMP tumbuhan yang terdapat dalam kedua-dua tumbuhan dan haiwan. Mentafsirkan reseptor setempat membran plasma, eATPs disifatkan sebagai fungsi isyarat.

Berdasarkan pemerhatian pada gen dorn1 [20] mutant dan luka-induksi, eATP telah ditetapkan sebagai DAMP tumbuhan [21]. Selain itu, ATP didapati mendorong tindak balas imun semula jadi yang tipikal yang merangkumi kemasukan Ca2 sitosol ditambah, pengaktifan MAPK, dan induksi beberapa gen yang berkaitan padat yang terlibat dalam biosintesis JA dan etilena [21]. Walau bagaimanapun, masih belum jelas sama ada ia menyumbang kepada rintangan kepada patogen.

Imuniti basal konstitutif yang terdapat dalam tumbuhan dicetuskan oleh patogen, dengan itu memberikan rintangan lengkap atau tidak lengkap kepada mereka terhadap fitopatogen tersebut [14]. Tumbuhan mempunyai dua halangan fizikal pelindung yang dipanggil kutikula dan dinding sel, dan tambahan pula, penghasilan pelbagai sebatian antimikrob bertindak sebagai langkah kawalan. Walaupun kutikula melindungi daripada fitopatogen dan perosak, sesetengah kulat boleh menembusi, manakala dinding sel membantu dalam melindungi daripada pelbagai tekanan abiotik dan biotik [22].

Terdapat banyak cara di mana fitopatogen masuk ke dalam sistem tumbuhan dan menyebabkan kerosakan kepada mereka, seperti melalui bukaan semula jadi seperti stomata, lentisel, hidathoda dan nektartod, atau melalui luka dan luka yang berlaku akibat herbivori, hujan/ribut. atau campur tangan manusia [22]. Oleh itu, tumbuhan merekrut banyak reseptor imun permukaan sel dan intraselular untuk melihat pelbagai isyarat imunogenik yang berkaitan dengan jangkitan patogen dan diikuti dengan pengaktifan lata isyarat pertahanan [23].

2.1. Bakteria

Flagellin ialah subunit protein yang paling banyak dikaji, membentuk flagellum bakteria dan reseptornya ialah ulangan kaya leucine yang berkelakuan seperti kinase (LRR-RLKs) FLAGELLIN SENSING 2 dalam Arabidopsis. Terminal N flagellin mengandungi 22-rantau terpelihara asid amino, yang memulakan dan menimbulkan tindak balas penderiaan flagellin di atasnya [24]. Baru-baru ini, telah dilaporkan bahawa glycosidase -galactosidase 1 (BGAL1) bertindak pada flagellin glikosilasi yang mempunyai terminal viosamine yang diubah suai, kerana biasanya flagellin diglikosilasi, bertindak di hulu protease dalam apoplast tumbuhan, yang merupakan tapak untuk menyerang peptida imunogenik yang dikeluarkan oleh bakteria. [25]. Oleh itu, strain bakteria seperti Pseudomonas syringae menghasilkan glycan yang tidak dikenali yang dipanggil BGAL1-tidak sensitif, yang mengatasi pengesanan oleh FLS2 [24–27].

Begitu juga, LRR-RLK lain, faktor pemanjangan bakteria Tu (EF-Tu) reseptor (EFR) mengesan 18-rantau asid amino EF-Tu dan juga memulakan lata isyarat. Selepas pengiktirafan, mereka serta-merta heterodimerize dengan LRR-RLK keluarga coreceptor BAK1 [5,28]. Fosforilasi pantas sitoplasmik kinase (RLCK) BIK1 seperti reseptor dan PBL1 homolognya, yang dikaitkan secara konstitutif dengan FLS2/EFR, dan BAK1 berlaku dan dengan itu dilepaskan daripada kompleks reseptor apabila persepsi MAMP [28,29].

BIK1 ini kemudiannya secara langsung memfosforilasi membran plasma NADPH oksidase RBOHD (protein homolog oksidase pecah pernafasan D), menghasilkan pengeluaran spesies oksigen reaktif (ROS) dan membantu dalam imuniti stomata yang bersama-sama dengan peraturan RBOHD pengantara isyarat kalsium. Pengeluaran ROS ini adalah penting untuk penubuhan tindak balas imun yang berjaya terhadap patogen. RBOHD dikawal oleh ubiquitination dan fosforilasi terminal C. Baru-baru ini dilaporkan bahawa apabila AVRPPHB Susceptible1 (PBS1) seperti kinase 13 (PBL13) seperti reseptor sitoplasma kinase fosforilasi di terminal C RBOHD pada kedudukan S862 dan T912, ia memberikan kestabilan dan menjejaskan aktivitinya [ 5,28,30,31].

Pengesan patogen bakteria secara amnya menyasarkan kinase tumbuhan iaitu RLK dan RLCK. Sebagai contoh, pengesan jenis III Pseudomonas syringae termasuk AvrPto, AvrPtoB, HopF2, dan HopB1 menyasarkan BAK1 manakala pengesan Xanthomonas oryzae Xoo2875 menyasarkan homolog BAK1 Oryza sativa (OsBAK1). Pembentukan kompleks FLS2-BAK1 terganggu oleh AvrPto dan AvrPtoB apabila ia terikat kepada BAK1. Begitu juga, P. syringae AvrPphB dan X. campestris AvrAC menyasarkan BIK1. AvrPphB ini ialah protease sistein yang merendahkan PBS1-seperti kinase, seperti BIK1 manakala uridylyl transferase AvrAC memfosforilasi untuk gelung pengaktifan BIK1. Ini menunjukkan bahawa menghalang kinase tumbuhan adalah bermanfaat dan berfaedah kepada patogen bakteria [32].

2.2. kulat

Irieda dan rakan sekerja (2019) [32] melaporkan pengesan teras baru PAMP, yang sangat dipelihara dalam kulat berfilamen, dinamakan protein rembesan 1 (NIS1) yang mendorong nekrosis. Efektor ini menyasarkan kinase RLK (BAK1) dan RLCK (BIK1) dan dengan itu mendorong isyarat PTI dalam tumbuhan. Efektor ini pertama kali dilaporkan [33] daripada Nicotiana benthamiana, kerana ia menyebabkan kematian sel akibat patogen, kulat antraknosa timun, Colletotrichum orbiculare. Ini terlibat dalam penindasan pelbagai tindak balas PTI dalam Nicotiana benthamiana dengan menekan tindak balas letusan oksidatif dan hipersensitif diikuti oleh tandatangan patogen.

Begitu juga, kulat, Magnaporthe Oryza NIS1 (diperolehi melalui pemindahan mendatar) juga menindas beberapa tindak balas PTI manakala homolog NIS1 dalam Colletotrichum tofieldiae (endofit akar) menunjukkan tindak balas yang sama dengan menekan letupan oksidatif dalam Nicotiana benthamiana. NIS1 dipelihara di Ascomycota dan Basidiomycota dan mencadangkan bahawa ia diwarisi dan dikekalkan melalui generasi. Baru-baru ini, telah dilaporkan [34] bahawa lumut, Physcomitrella patens boleh mengesan kitin dan dengan itu mengaktifkan tindak balas RLK-CERK1 (kitin elicitor receptor kinase 1; reseptor kitin dalam lumut). Oleh itu, pengiktirafan PAMP yang bergantung kepada RLK diwarisi secara nenek moyang dalam tumbuhan [32].

Protein pengikat elicitor kitin beras (CEBiP) mengandungi motif LysM ekstraselular untuk mengikat kitin, tetapi domain kinase intraselular tidak hadir. Dengan bantuan RNAi, ditunjukkan bahawa CEBiP diperlukan untuk pertahanan yang disebabkan oleh kitin dalam beras. CERK1 Arabidopsis mengandungi tiga motif LysM dalam domain ekstraselular dan domain kinase Ser / Thr intraselular diperlukan untuk persepsi kitin dan mengikat terus kepada kitin secara in vitro. Adalah dijangkakan bahawa CERK1 membentuk heterodimer dengan CEBiP untuk mengikat kitin. Yang menghairankan, didapati bahawa CERK1 memainkan peranan penting dalam rintangan penyakit terhadap bakteria P. syringae yang menimbulkan kemungkinan bahawa ia juga menjadi pengantara persepsi PAMP bakteria yang tidak diketahui [35-39].

2.3. Virus

Asid nukleik yang berasal dari virus (VDNA) juga boleh mengaktifkan reseptor pengecaman PAMP dan VDNA-PAMP telah dilaporkan menimbulkan laluan isyarat antivirus pengantara Nuklear Ulang-Alik Protein Kinase 1 (NIK1) -pengantara yang memindahkan isyarat antivirus untuk menyekat terjemahan hos global [ 40]. PTI tumbuhan klasik juga mengehadkan jangkitan virus berbanding dengan patogen bukan virus, seperti mula-mula menjalani pengaktifan PTI dengan PAMP bukan virus yang memberikan ketahanan terhadap jangkitan virus, menunjukkan bahawa tindak balas imun yang disebabkan oleh PTI memberikan perlindungan terhadap virus [41], dan kedua , menindas PTI oleh patogen untuk berjaya menjajah hos [40].

3. Imuniti Tercetus Efektor (ETI)

Semasa proses evolusi, tumbuhan telah membangunkan protein R (rintangan) yang boleh mengenal pasti beberapa daripada banyak efektor yang dihasilkan oleh patogen untuk mengaktifkan mekanisme pertahanan mereka. Jadual 1 menyenaraikan beberapa pengesan utama yang dihasilkan oleh patogen dan gen R mereka. Batu asas telah diletakkan oleh konsep yang diberikan oleh Flor (1971) [42] untuk penentuan pengecaman reseptor-efektor [43].

Konsep Flor untuk hipotesis gen-untuk-gen menyatakan bahawa bagi setiap gen rintangan dalam perumah, terdapat gen yang sepadan untuk avirulensi dalam patogen yang memberikan rintangan dan sebaliknya [42]. Efektor yang dikenali oleh protein R dipanggil protein avirulen (Avr) dan patogen yang mengandungi ini dipanggil patogen avirulen. Protein R ini terutamanya adalah protein ulangan kaya-leucine yang mengikat nukleotida intraselular (NB-LRR) dan boleh dikategorikan berdasarkan kehadiran pembolehubah terminal N bergelung gegelung dan keluarga protein seperti reseptor tol/interleukin 1 (CC atau TIR NB-LRR ) [44].

Gegelung bergelung NB-LRR (CNL) ditemui secara amnya dalam kedua-dua monokot dan dikotil manakala, yang terakhir pada TIR NB-LRR (TNL) hanya terdapat dalam dikot [39]. Kedua-dua reseptor pengecaman corak dan NLR, memulakan rangkaian isyarat hiliran dengan itu membawa kepada ekspresi gen berkaitan pertahanan, pengeluaran spesies oksigen reaktif (ROS), dan pemendapan callose [45].

Langkah awal dalam transduksi isyarat dalam ETI ialah pengiktirafan dan pengenalpastian protein Avr dan R yang sering bercakap silang dengan PTI. Sebagai contoh, protein R Arabidopsis, RRS1-R berinteraksi dengan protein effector, PopP2 (TIR NB-LRR) jenis effector dengan lanjutan WRKY di terminal-C apabila dilepaskan oleh bakteria, Ralstonia solanacearum. Kompleks RRS1-R- PopP2 ini kemudiannya dialihkan ke dalam nukleus untuk pengawalseliaan laluan hiliran yang lain [44]. Bakteria avirulen, P. syringae (Pst) DC3000 (avrRpt2), mengaktifkan rintangan kepada ETI yang bergantung kepada P. syringae 2 (RPS2) dalam tumbuhan jenis liar, sedangkan ia tidak berkesan kepada dua Arabidopsis PRR dan mutan reseptor bersama, iaitu fls2 pernah cerk1 (fec) dan bak1 bkk1 cerk1 (BBC) [45], menunjukkan bahawa PRR dan coreceptors memainkan peranan penting dalam isyarat ETI.

DAMP tumbuhan telah dikenalpasti dalam Arabidopsis sebagai protein HMGB AtHMGB3 [8]. Secara amnya, semua tumbuhan mempunyai protein yang berkaitan dengan HMGB1-dan Arabidopsis mempunyai 15 gen yang mengekod protein yang mengandungi domain kotak HMG [126]. Mereka telah dibahagikan kepada empat kumpulan: (i) protein jenis HMGB, (ii) domain interaksi kaya A/T (ARID)-HMG protein, (iii) protein 3xHMG yang mengandungi tiga kotak HMG, dan (iv) struktur -protein pengecaman khusus 1 (SSRP1) [126]. Berdasarkan lokasi nuklear dan struktur domain mereka, lapan protein jenis HMGB (HMGB1/2/3/4/5/6/12/14) dianggap berfungsi sebagai protein kromosom seni bina, serupa dengan HMGB1 mamalia. Terutama, AtHMGB2/3/4, protein jenis HMGB, terdapat dalam sitoplasma dan serta nukleus [126,127].

Fungsi sitoplasma protein ini belum diketahui. Walau bagaimanapun, subpopulasi sitoplasma harus mempunyai akses yang lebih besar kepada ruang ekstraselular (apoplast) selepas kerosakan selular berbanding dengan AtHMGB yang terletak secara eksklusif dalam nukleus [126,127], kerana mereka tidak terikat kepada DNA dan hanya perlu menyeberangi membran plasma untuk memasuki apoplast. Subpopulasi AtHMGB3 menimbulkan kemungkinan bahawa protein ini mempunyai fungsi yang sama seperti DAMP sejak AtHMGB3 rekombinan telah menyusup ke dalam daun Arabidopsis dan mempamerkan aktiviti seperti DAMP yang serupa dengan AtPep1, selepas rawatan dengan pengaktifan MAPK yang disebabkan oleh protein, pemendapan callose. , ekspresi gen yang berkaitan dengan pertahanan, dan ketahanan yang dipertingkatkan terhadap Necrotrophic Botrytis cinerea [8].

Perubahan berskala besar dalam ekspresi gen ditemui dalam Arabidopsis thaliana oleh pengaktifan MAPK [128]. Pengubahsuaian kromatin dalam Arabidopsis thaliana apabila dicabar dengan 22 peptida flagellin panjang asid amino (flg22) yang dihasilkan secara sintetik yang meniru tindak balas kepada patogen bakteria. Flg22 diiktiraf dalam Arabidopsis oleh kinase reseptor ulangan yang kaya dengan leucine (LRR-RK) FLS2 dan mengaktifkan dua laluan isyarat MAPK yang memulakan pelbagai tindak balas pertahanan, termasuk pengeluaran beberapa hormon, spesies oksigen reaktif dan induksi. daripada set gen pertahanan yang besar, proses yang biasanya dirujuk sebagai imuniti yang dicetuskan oleh MAMP (MTI) [128].

Kekebalan jenis kedua dirujuk sebagai imuniti tercetus efektor (ETI), yang diilhamkan oleh reseptor seperti domain oligomerisasi (NOD) yang mengikat nukleotida (NLR) dan gen rintangan (R), yang mengesan molekul effector yang dihasilkan oleh mikroorganisma [128]. Bukti genetik dan molekul mencadangkan bahawa pasangan NLR berfungsi wujud, dan proses seperti penyatuan diri NLR dan perhimpunan NLR heteromerik adalah kunci dalam mencetuskan laluan isyarat hiliran [129]. Tambahan pula, kepelbagaian dan kesan pasangan NLR bekerjasama digabungkan dengan deria patogen dikaitkan dengan permulaan isyarat pertahanan dalam kedua-dua imuniti tumbuhan dan haiwan, dan konfigurasi molekul reseptor NLR yang berbeza memberi peluang untuk memperhalusi laluan rintangan dan menambah spektrum pengecaman patogen hos. untuk bersaing dengan populasi mikrob yang berkembang pesat [129].

Konsep gen R terpancar daripada hipotesis Flor tentang gen untuk gen dalam kes faktor virulensi perumah patogen [42]. Tambahan pula, beliau mencadangkan bahawa penderia khusus untuk molekul mikrob hadir dalam perumah mereka dan tidak menolak kebolehubahan dalam gen R ini hanya terdapat dalam beberapa jenis tumbuhan, dan juga banyak gen R tidak memberikan rintangan spektrum luas, menentukan rintangan kepada hanya beberapa kaum spesies patogen tertentu. Ini aktif terutamanya di dalam sel, menggunakan produk protein NB-LRR polimorfik yang dikodkan oleh gen R.

Mereka dinamakan sempena domain pengikat nukleotida (NB) dan ulangan kaya leucine (LRR) ciri mereka [130]. Protein NB-LRR secara meluas berkaitan dengan protein CATERPILLER/NOD/NLR haiwan dan STAND ATPase [6]. Pengesan patogen dari pelbagai kerajaan diiktiraf oleh protein NB-LRR dan mengaktifkan tindak balas pertahanan yang serupa. Menariknya, rintangan penyakit yang dimediasi NB-LRR adalah berkesan terhadap patogen yang boleh tumbuh hanya pada tisu perumah hidup (biotrof obligat), atau patogen hemibiotropik, tetapi tidak terhadap patogen nekrotropik [131].

Telah dibincangkan sebelum ini bahawa strategi virulensi sel tumbuhan membawa kepada sintesis protein rintangan intraselular (R), yang secara khusus mengenali faktor pengesan patogen avirulensi (Avr) dan mengaktifkan ETI. Yang penting di antara pencetus ETI ialah gen yang bertindak balas terhadap jangkitan virus pada tumbuhan. Satu komponen utama ialah dinding sel dalam tumbuhan, yang pengubahsuaiannya berlaku pada tumbuhan semasa jangkitan virus, yang kurang difahami pada masa ini. Satu kajian komprehensif menerangkan ekspresi gen kentang expansin A3 (StEXPA3) dan sambungan kentang 4 (StEXT4) dalam interaksi tumbuhan kentang yang rentan dan tahan terhadap Virus Kentang Y NTN (PVYNTN) [132].

Tambahan pula, kajian ini menunjukkan bahawa pengedaran intraselular dan kelimpahan StEXPA dan HRGP boleh dikawal secara berbeza, yang bergantung kepada pelbagai jenis interaksi tumbuhan PVYNTN-kentang dan seterusnya mengesahkan penglibatan apoplast dan pengaktifan symplast sebagai mekanisme tindak balas pertahanan [132]. Dalam campuran heterogen sel pada peringkat jangkitan yang berbeza dalam tumbuhan, hubungan antara pengumpulan virus di tapak tertentu dan tindak balas perumah yang disertakan tentang ekspresi gen perumah yang diubah tidak difahami dengan baik pada masa ini.

Walau bagaimanapun, kajian penting mengenai perkara ini mendedahkan bahawa terdapat perubahan besar dalam profil ekspresi merentas kecerunan pengumpulan virus dalam kumpulan sel yang merentangi pada peringkat jangkitan yang berbeza [133]. Otulak-Kozieł memberikan pandangan baru tentang penyusunan semula dinding sel semasa jangkitan PVYNTN sebagai tindak balas kepada faktor tekanan biotik dan menunjukkan pengedaran in situ komponen matriks dinding sel hemiselulosa untuk interaksi kentang-PVYNTN hipersensitif dan terdedah [132]. Mereka selanjutnya menerangkan bahawa tindak balas hipersensitif membawa kepada pengaktifan XTH-Xet5 di kawasan sintesis xyloglucan endo-transglycosylase (XET), diikuti oleh pengangkutan aktifnya ke sitoplasma, dinding sel, dan vakuol [134].

Kajian tambahan oleh Chen et al. (2017) [135] mencadangkan bahawa gen yang mengambil bahagian dalam tindak balas tekanan, transkripsi, pengangkutan, dan dinding sel didapati telah berubah ekspresi semasa peringkat jangkitan PVY. Mereka berpendapat bahawa gen yang berkaitan dengan isyarat dan transkripsi hampir dikawal pada 12 jam, 1 atau 2 hari, manakala gen tindak balas tekanan hampir dikawal pada peringkat kemudian [135]. Pada dasarnya, sistem imun tumbuhan diiktiraf sebagai rangkaian kompleks di mana dinding sel dan komponen protein pentingnya memainkan peranan penting dalam pembentukan semula dinding sel.

Kemajuan penting yang dibuat dalam penyelidikan mengenai kesan virus tumbuhan terhadap pembentukan semula dinding sel tumbuhan yang tidak mudah terpengaruh dan tahan menunjukkan bahawa komponen metabolisme dinding sel boleh menjejaskan penyebaran virus serta mengaktifkan mekanisme pertahanan berasaskan apoplast dan simplas [136]. Rangkaian berbilang kompleks berasaskan dinding sel boleh dijelaskan secara meluas menggunakan beberapa alat canggih yang canggih, seperti mikroskop daya atom, simulasi berasaskan komputer bagi sifat mekanik komponennya, tomografi elektronik untuk mutannya, dan banyak lagi [136].

For more information:1950477648nn@gmail.com