Bahagian 2: Dinamik Bebas Aktiviti EEG Intrakranial Spektrum Rendah, Pertengahan dan Frekuensi Tinggi Semasa Pembentukan Memori Manusia

Hubungi: Audrey Huaudrey.hu@wecistanche.com

Secara amnya, jumlah kuasa teraruh adalah berbeza dengan ketara antara hemisfera kiri dan kanan. Kami menyiasat kesan sisian ini dengan menganggarkan profil temporal bagi perubahan kuasa min dalam setiap ROI. Walaupun terdapat kesan sisian yang ketara dalam sekurang-kurangnya satu jalur frekuensi bagi setiap ROI (Rajah 3A; t-statistik, p < 0.05),="" pemasaan="" dan="" magnitud="" kesan="" ini="" adalah="" khusus="" untuk="" jenama="" tertentu="" dan="" roi.="" profil="" temporal="" kuasa="" teraruh="" di="" sebelah="" kiri="">

hemisfera kanan (Rajah 3A; merah dan biru, resp.) memberikan satu lagi tandatangan spektrum kawasan kortikal tertentu. Hemisfera mempunyai kesan ke atas kuasa teraruh dalam masa (Rajah 3B; langkah berulang ANOVA, fasa pengekodan sebagai faktor dalam subjek, F=17.01, p < 0.001="" ,="" df="3)." apabila="" jumlah="" kuasa="" teraruh="" dibandingkan="" antara="" kawasan="" otak="" (posthoc="" tukey-kramer,="" p=""><0.05) hanya="" korteks="" prefrontal,="" temporal="" inferior,="" dan="" visual="" menunjukkan="" kesan="" sisian="" yang="" ketara="" (rajah="" 2c).="" kesan="" dalam="" ketiga-tiga="" bidang="" ini="" adalah="" ketara="" tanpa="" mengira="" jalur="" frekuensi="" yang="" dianalisis.="" kuasa="" yang="" lebih="" ketara="" di="" kawasan="" prefrontal="" kiri="" dan="" kawasan="" temporal="" inferior="" dijangka="" memandangkan="" peranan="" kawasan="" ini="" dalam="" memproses="" maklumat="">

Kami juga memerhatikan kesan sisian dalam perbezaan antara perkataan yang dipanggil semula dan terlupa, juga dikenali sebagai perkataan seterusnya.kesan ingatan(Gamb. 3C). Kuasa teraruh adalah lebih tinggi pada percubaan dengan kata-kata yang kemudiannya dipanggil semula daripada kata-kata yang dilupakan. Di hemisfera kiri, ini seterusnyaingatanPerbezaan kesan (SME) semakin meningkat dari bahagian paling posterior ke kawasan otak anterior, mencapai magnitud puncak dalam korteks prefrontal anterior. Perbezaan di hemisfera kanan agak rendah dan menunjukkan kemuncakingatankesan dalam Bahasa Ibunda. Oleh itu, PKS mengesahkan perbezaan hemisfera dan bertindih di kawasan otak yang sama yang menunjukkan kesan sisian terbesar, termasuk korteks temporal inferior. Ini juga menyerlahkan kepentingan bidang persatuan yang lebih tinggi ini dalamingatanfungsi. Aliran ini tidak ditemui di hemisfera kanan, walau bagaimanapun, adalah penting untuk ambil perhatian bahawa PKS hemisfera kanan tertinggi ditemui dalam Bahasa Ibunda.

Elektrod dipisahkan mengikut lokasi (termasuk hemisfera) dan jalur frekuensi aktiviti. Bilangan peserta yang datangnya disertakan dalam huruf tebal. (FP – Kutub Hadapan, PFC – Korteks Prefrontal, Br – Kawasan Broca, LT – Temporal Lateral, MTL – Lobus Temporal Mesial, Par – Parietal Lateral, Pra – Precuneus, IT – Temporal Inferior, V – Visual, L – Hemisfera Kiri, R – Hemisfera Kanan).

Cistanche boleh meningkatkan daya ingatan

3.3. Aktiviti rendah, sederhana dan frekuensi tinggi menunjukkan dinamik spatiotemporal yang berbeza

Dalam persetujuan dengan kajian terdahulu (Burke et al., 2014a; Burke et al., 2013; Kucewicz et al., 2014, 2019), kuasa spektrum yang disebabkan dalam tugas ini mengikuti urutan temporal kawasan otak, menunjukkan peningkatan atau ditindas. kuasa pada masa tertentu pengekodan perkataan (Rajah 4). Kami membandingkan jujukan ini merentasi sembilan ROI dalam enam jalur frekuensi berkenaan empat fasa pengekodan perkataan (PRE - sebelum perkataan muncul pada skrin, AWAL - 800 ms pertama pembentangan perkataan, LATE - 800 ms kedua pembentangan , dan POST - selepas perkataan hilang daripada skrin). Pertama, kami mengesahkan, sambil mengambil kira ROI, hemisfera, dan jalur frekuensi, bahawa kuasa spektrum telah dimodulasi dengan ketara oleh fasaingatanpengekodan (langkah berulang ANOVA, F {{0}}.45, p < {{20}}{{30}}1,="" df="3)" .="" dalam="" setiap="" jalur,="" kami="" mendapati="" bahawa="" kuasa="" silih="" berganti="" antara="" aruhan="" relatif="" dan="" penindasan,="" tetapi="" pemasaan="" dan="" jujukan="" roi="" adalah="" berbeza="" merentasi="" spektrum="" frekuensi,="" seperti="" yang="" didedahkan="" oleh="" susunan="" label="" roi="" yang="" berbeza="" dalam="" paksi-y="" rajah="" 4a.="" aktiviti="" frekuensi="" rendah="" (theta),="" pertengahan="" (alfa/beta),="" dan="" tinggi="" (gamma)="" masing-masing="" menunjukkan="" corak="" yang="" berbeza="" (rajah="" 4a).="" kuasa="" frekuensi="" pertengahan="" (alfa="" dan="" beta)="" dipertingkatkan="" terutamanya="" dalam="" fasa="" pra="" dan="" pasca="" pengekodan.="" sebaliknya,="" kuasa="" jalur="" rendah="" dan="" frekuensi="" tinggi="" telah="" diinduksi="" pada="" fasa="" pengekodan="" awal="" dalam="" dua="" urutan="" pengaktifan="" -="" pertama="" pada="" permulaan="" perkataan="" dalam="" jalur="" theta="" dan="" kemudian="" selepas="" permulaan="" dalam="" frekuensi="" gamma.="" kami="" melihat="" corak="" yang="" sama="" untuk="" percubaan="" perkataan="" yang="" terlupa,="" tetapi="" pada="" magnitud="" perubahan="" kuasa="" yang="" lebih="" rendah="" (tambahan="" rajah="" 2).="" terdapat="" kesan="" ketara="" bagi="" jalur="" frekuensi="" (langkah="" berulang="" anova="" f="18.06," p="">< 0.001,="" df="5)," bagi="" kawasan="" otak="" (anova="" f="15.57," p="">< 0.001,df="37)," dan="" lokasi="" hemisfera="" (anova="" f="72.72," p="">< 0.001,="" df="1)" pada="" kependaman="" kuasa="" puncak.="" dalam="" jalur="" gamma,="" latensi="" awal="" diperhatikan="" dalam="" visual="" berbanding="" dengan="" kawasan="" kortikal="" prefrontal="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p=""><0.05), yang="" tidak="" berlaku="" untuk="" jalur="" theta="" (rajah="" 4b).="" puncak="" kuasa="" gamma="" yang="" tinggi="" berlaku="" dengan="" ketara="" lebih="" lewat="" daripada="" puncak="" theta="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p=""><0.05) di="" kawasan="" kortikal="" pra-frontal="" (rajah="" 4c="" kiri)="" tetapi="" tidak="" di="" kawasan="" visual="" (rajah="" 4c="" kanan),="" di="" mana="" puncak="" alfa/beta="" diikuti="" kemudian="" daripada="" puncak="" gamma="" tinggi.="" oleh="" itu,="" jujukan="" kuasa="" teraruh="" adalah="" berbeza,="" kedua-duanya="" antara="" aktiviti="" frekuensi="" rendah="" dan="" tinggi="" di="" kawasan="" kortikal="" yang="" sama="" dan="" antara="" kawasan="" kortikal="" dalam="" jalur="" frekuensi="" yang="" sama.="" pada="" tahap="" yang="" lebih="" berbutir,="" kami="" menyiasat="" masa="" kependaman="" puncak="" setiap="" elektrod="" yang="" diplot="" pada="" permukaan="" otak="" (rajah="" 5a)="" untuk="" mengesahkan="" urutan="" umum="" posterior-ke-anterior="" (lihat="" rajah.4a),="" terutamanya="" dalam="" jalur="" frekuensi="" gamma.="" corak="" umum="" ini="" hanya="" digunakan="" pada="" subset="" elektrod="" dalam="" kawasan="" kortikal="" tertentu.="" corak="" seperti="" mozek="" (lihat="" rajah="" 2)="" pelbagai="" latensi="" puncak="" diperhatikan="" merentasi="" korteks.="" korelasi="" yang="" ketara="" antara="" kependaman="" puncak="" dan="" kedudukan="" anatomi="" (korelasi="" pearson)="" kebanyakannya="" diperhatikan="" dalam="" paksi="" anterior-posterior="" (rajah="" 5b),="" memberikan="" bukti="" tambahan="" untuk="" urutan="" anatomi="" aktiviti="" spektrum="" teraruh.="" urutan="" anatomi="" ini,="" serta="" corak="" pengaktifan="" elektrod="" individu="" seperti="" mozek,="" paling="" jelas="" dalam="" theta="" rendah="" dan="" jalur="" gamma="" tinggi="" (video="">

Dua jujukan kuasa teraruh semasa perkataan yang berjaya dikodkan kelihatan "bergerak" merentasi ruang kortikal. Bar masa di bahagian atas dan bawah berubah daripada hitam kepada merah untuk menunjukkan paparan perkataan.

Akhir sekali, untuk memberikan gambaran lengkap tentang dinamik spatiotemporal ini merentasi spektrum frekuensi kami menginterpolasi nilai kuasa teraruh daripada semua elektrod aktif pada permukaan otak purata. Kuasa spektrum kebanyakannya diinduksi dalam kawasan kortikal prefrontal visual posterior dan anterior pada fasa pengekodan khusus untuk aktiviti frekuensi rendah, pertengahan dan tinggi (Rajah 6 atas). Kuasa teraruh mula-mula diperhatikan dalam aktiviti theta kawasan visual sebelum permulaan perkataan dan kemudian sejurus selepas permulaan di kawasan prefrontal anterior. Urutan awal aruhan kuasa theta posterior-ke-anterior ini diikuti oleh aruhan sekunder kuasa gamma frekuensi tinggi dalam urutan yang sama kemudiannya ke dalam pengekodan perkataan. Kedua-dua jujukan kuasa teraruh ini "bergerak" merentasi ruang anatomi di kedua-dua hemisfera (Video 1). Tiada jujukan analog yang diperhatikan dalam jalur alfa atau beta (Video Tambahan 1). Kuasa alfa/beta diinduksi di kawasan posterior dan anterior yang sama tetapi kebanyakannya sebelum dan selepas pembentangan kata, mencadangkan peranan yang lebih persediaan atau tidak menghalang dalam model manusia yang dicadangkan.ingatanpengekodan (Rajah 6 bawah). Semasa penyediaan untuk pengekodan perkataan yang masuk, ayunan frekuensi pertengahan akan diguna pakai dan diikuti dengan induksi kuasa frekuensi rendah dalam jalur theta merentasi otak pada masa permulaan perkataan. Irama theta akan, seterusnya, merangkumi kawasan posterior dan anterior untuk induksi akhir frekuensi tinggi

Rajah 4. Aktiviti rendah, pertengahan, dan frekuensi tinggi secara sementara disusun ke dalam urutan yang berbeza bagi kawasan otak kortikal. (A) Purata perubahan kuasa yang dianggarkan daripada ujian ingat semula yang betul bagi semua elektrod aktif di kawasan otak tertentu hemisfera kiri disusun dari kependaman puncak yang paling awal hingga terkini (garis putus-putus memisahkan fasa yang berbeza bagiingatanpengekodan). Perhatikan urutan pengaktifan yang konsisten dalam jalur frekuensi theta, alfa/beta dan gamma. Kawasan yang disenaraikan pada paksi-y diisih mengikut urutan puncak terawal dan dengan itu adalah khusus untuk setiap jalur frekuensi. (B) Ringkasan julat kependaman min (perbandingan min ANOVA post hoc) dalam masa pembentangan perkataan (0 sepadan dengan permulaan) menunjukkan induksi kuasa gamma yang lebih awal dalam kawasan FP paling anterior (hitam) berbanding dengan lebih banyak kawasan posterior (merah; p < 0.05,="" 8="" ujian="" tukey-kramer),="" dan="" corak="" bertentangan="" dengan="" kuasa="" theta="" yang="" teraruh="" lebih="" awal="" di="" kawasan="" v="" posterior="" berbanding="" dengan="" kawasan="" otak="" yang="" lebih="" anterior="" (lihat="" rajah="" 2="" untuk="" label="" ).="" (c)="" kawasan="" otak="" anterior="" dan="" posterior="" menunjukkan="" corak="" analog="" aktiviti="" gamma="" semasa="" pengekodan="" perkataan,="" pertama="" dalam="" visual,="" dan="" kemudian="" secara="" progresif="" kemudian="" dalam="" kawasan="" korteks="" prefrontal="" peringkat="" tinggi="" (burke="" et="" al.,="" 2014a;="" kucewicz="" et="" al.,="" 2019).="" model="" ini="" dicadangkan="" untuk="" menghubungkan="" dinamik="" aktiviti="" spektrum="" tertentu="" dengan="" proses="" kognitif="" yang="" berkaitan="" yang="" terlibat="" dalam="" jangkaan,="" perhatian,="" dan="" pengekodan="" rangsangan="" yang="">

4. Perbincangan

Pengagihan anatomi dan temporal yang berasingan bagi aktiviti spektrum rendah, sederhana dan frekuensi tinggi dalam korteks manusia adalah penemuan utama kerja ini, bersama-sama dengan model holistik yang dipermudahkan hasil dinamik kuasa spektrum yang dikaitkan dengan manusia.ingatanpengekodan. Oleh kerana bilangan peserta dan elektrod yang besar, ditanam di semua kawasan kortikal, merekodkan dari tapak diskret dan spatial yang berbeza di 39 kawasan Brodmann yang mungkin. Dengan pengecualian korteks visual, dalam mana-mana satu kawasan kortikal, majoriti tapak elektrod menunjukkan aktiviti yang disebabkan oleh tugas hanya dalam satu atau dua jalur spektrum frekuensi. Pada masa yang sama, aktiviti dalam kesemua enam jalur ditemui di antara semua tapak dalam kawasan tertentu, menghasilkan corak "seperti mozek" aktiviti theta, alfa, beta dan gamma yang direkodkan di tapak kortikal tertentu. Setiap tapak boleh dilihat sebagai satu jubin kecil mozek dengan warna tertentu sepadan dengan jalur tertentu seperti yang digambarkan dalam Rajah 2 plot permukaan otak. Keputusan kami adalah selaras dengan pandangan cap jari spektrum (Siegel et al., 2012) bahawa pemprosesan di tapak kortikal tertentu dicirikan oleh aktiviti saraf tertentu, seperti yang ditunjukkan sebelum ini dalam kajian MEG dan EEG (Fellner et al., 2019; Keitel dan Kasar, 2016). Pelbagai aktiviti spektrum diedarkan secara jarang di mana-mana satu kawasan kortikal dalam perkadaran yang lebih kurang sama, walaupun terdapat perbezaan yang halus, contohnya, aktiviti jalur gamma yang agak lebih dalam korteks prefrontal. Corak umum taburan heterogen dan jarang ini akan menjelaskan pemerhatian jalur lebar "kecondongan spektrum" kuasa merentas semua frekuensi (Burke et al., 2015; Voytek dan Knight 2015; Kilner et al., 2005; Miller et al., 2014 ; Herweg et al., 2020) apabila aktiviti dari pelbagai tapak di kawasan otak tertentu dipuratakan bersama. Akibatnya, kuasa frekuensi rendah (<30 hz)="" is="" typically="" decreased="" and="" high-frequency="" power="" (="">30 Hz) meningkat apabila kawasan kortikal diaktifkan dalam tugasan yang diberikan. Kecondongan jalur lebar dalam kuasa spektrum ini boleh diselesaikan ke dalam cap jari spektrum khusus pada tahap tapak elektrod individu. Seseorang boleh pergi lebih jauh untuk bertanya sejauh mana pengedaran spektrum ini diselesaikan dan sama ada ia masih boleh diperhatikan pada tahap tapak mikro-elektrod. Kajian kami terhad kepada berbilang kenalan makro yang dikumpulkan daripada subjek yang berbeza - rakaman berketumpatan tinggi daripada

berbilang elektrod makro dan mikro yang ditanam dalam subjek individu (bab Kucewicz, Berry, Worrell dalam (Lhatoo et al., 2019)) diperlukan untuk menangani soalan-soalan ini dengan lebih lanjut dan menjelaskan aktiviti neuron yang mendasari mozek cap jari spektrum kami yang dilaporkan.

Enam jalur frekuensi juga diwakili dalam korteks, seperti yang dikira dengan perkadaran relatif tapak elektrod yang merekodkan aktiviti theta, alfa/beta, dan gamma. Walaupun pengaktifan tugas kortikal biasanya dikaitkan dengan perubahan spektrum dalam jalur frekuensi theta dan gamma (Miller et al., 2014; Greenberg et al., 2015; Osipova et al., 2006; Solomon et al., 2017; Burke et al. ., 2013; Kucewicz et al., 2014), kami mendapati bilangan tapak elektrod aktif yang sama atau lebih tinggi dalam jalur alfa dan beta. Ayunan dalam jalur frekuensi ini sebelum ini dikaitkan dengan proses antisipatif atau bahkan perencatan sebelum pengaktifan tugas (Spitzer dan Haegens, 2017; Engel dan Fries, 2010). Berbanding dengan aktiviti gamma pasca rangsangan yang berkaitan dengan pemprosesan deria, aktiviti alfa dan beta dilaporkan sebelum permulaan rangsangan dan dimodulasi oleh perhatian (van Ede et al., 2014; Bauer et al., 2014). Keputusan kami mengesahkan masa yang berbeza bagi induksi kuasa alfa dan beta, yang berlaku terutamanya sebelum dan selepas tempoh pembentangan perkataan pada skrin. Ini diperhatikan di kawasan anatomi yang bertindih dengan gamma dan kuasa theta yang disebabkan semasa pembentangan perkataan. Oleh itu, corak spatiotemporal kuasa spektrum mengesahkan peranan berbeza yang dimainkan oleh theta dan gamma, serta aktiviti alfa dan beta.

Jalur frekuensi Theta juga didapati menunjukkan profil perubahan spatiotemporal yang berbeza daripada aktiviti gamma. Kuasa yang disebabkan oleh tugas dalam jalur gamma tinggi diketahui menyusun ke dalam urutan hierarki kawasan otak yang diaktifkan terlebih dahulu di kawasan deria posterior dan kemudian di korteks temporal dan pra-frontal persatuan yang lebih anterior (Kucewicz et al., 2019, 2014 ,). Urutan posterior-to-anterior kuasa gamma tinggi ini mengilhamkan model dua peringkatingatanpengekodan (Burke et al., 2014a) untuk membezakan deria awal dan fasa semantik akhir pemprosesan perkataan. Kuasa Theta juga dilaporkan di kawasan yang sama sebelum pengaktifan gamma (Burke et al., 2013). Analisis terbaru kami menunjukkan bahawa pengaktifan hierarki dari kawasan posterior deria ke sistem semantik anterior merambat secara berterusan di sepanjang aliran pemprosesan visual dan semantik ventral, berakhir di korteks prefrontal ventrolateral kawasan pertuturan Broca dan tiang hadapan (Kucewicz et al., 2019). Di sini, kami memerhatikan corak kuasa teraruh "seperti mozek" yang diperhatikan merentasi korteks dalam urutan posterior-ke-anterior yang berbeza untuk aktiviti theta dan gamma (Video 1). Pertama, urutan temporal puncak theta telah diinduksi pada masa permulaan rangsangan, berbeza dengan jujukan puncak gamma selepas permulaan. Di samping itu, kependaman terpendek bagi puncak kuasa theta teraruh telah disetempatkan di kawasan Broca dan pra-depan walaupun sebelum korteks visual. Puncak kuasa gamma, sebaliknya, mendedahkan latensi terpendek dalam korteks visual dan terpanjang di kawasan Broca, korteks prefrontal, dan kutub hadapan. Oleh itu, kedua-dua masa dan turutan anatomi kawasan kortikal adalah berbeza untuk kuasa yang diinduksi dalam jalur theta dan gamma. Ini menunjukkan bahawa aktiviti frekuensi rendah dan tinggi didorong secara bebas, memainkan peranan yang berbeza dalam pemprosesan rangsangan. Ia masih menjadi persoalan terbuka sama ada jujukan kuasa puncak dalam kajian kami dalam apa-apa cara berkaitan dengan gelombang perjalanan sebenar yang terbukti dalam analisis fasa spektrum (bukan kuasa) ayunan theta dan alfa (Zhang et al., 2018), yang mengesahkan arah umum posterior-ke-anterior gelombang kortikal tempatan. Kajian itu memfokuskan pada lebih banyak lokasi kortikal diskret tempatan sama ada pembiakan theta perlahan, theta tinggi atau fasa alfa, yang berbeza daripada jujukan kuasa yang lebih global merentas julat frekuensi yang luas yang dikaji di sini. Satu lagi cara yang mungkin untuk menganalisis arah amplitud spektrum atau perubahan kuasa adalah dengan menggunakan korelasi silang antara pasangan tapak elektrod (Adhikari et al., 2010). Di sini, kami memberi tumpuan kepada corak induksi kuasa berjujukan seperti mozek bebas dalam jalur frekuensi yang berbeza untuk manfaat model holistik yang dipermudahkan.

Kami meringkaskan gambaran holistik aktiviti saraf rendah, sederhana dan frekuensi tinggi ini dalam model ringkas dinamik spatiotemporal relatif semasaingatanpengekodan (lihat Rajah 6). Ayunan alfa dan beta didominasi dalam fasa persembahan pra-rangsangan awal yang berpotensi berkaitan dengan proses menjangka dan perhatian dalam kedua-dua deria posterior dan kawasan persatuan anterior. Aktiviti Theta kemudiannya diinduksi dalam bidang ini, kami mencadangkan, sebagai persediaan untuk pemprosesan rangsangan yang dijangkakan sekitar masa pembentangan.

Aktiviti gamma akhirnya diinduksi sebagai tindak balas kepada persembahan rangsangan dalam urutan aliran pemprosesan dari korteks visual ke kawasan prefrontal. Pandangan menyeluruh tentang dinamik relatif aktiviti ini boleh ditangkap dengan terbaik menggunakan semua dimensi skala spektrum, ruang anatomi dan masa pemprosesan rangsangan (lihat Video Bekalan 1). Peranan fungsional pengaktifan spektrum yang berbeza ini bukanlah subjek kajian ini, walaupun ia adalah kongruen dengan proses antisipatif, perhatian, persediaan, dan persepsi yang dicadangkan dalam literatur. Secara umum, spektrum frekuensi rendah mendominasi dalam fasa awal penyediaan dan menerima maklumat rangsangan, manakala fasa lewat pengekodan maklumat yang dibentangkan dicirikan oleh aktiviti gamma apabila kuasa frekuensi rendah kembali pada garis dasar atau bahkan ditindas. Pemerhatian bahawa aktiviti frekuensi rendah dan tinggi tidak diinduksi pada masa yang sama tidak perlu menghalang kemungkinan interaksi frekuensi silang. Sebagai contoh, semburan kuasa gamma teraruh yang sebelum ini diterangkan pada manusia dan primat bukan manusia (Kucewicz et al., 2014, 2017; Lundqvist et al., 2016, 2018), difahami dalam bingkai pelbagai model seperti theta-gammaingatanpenampan (Lisman dan Jensen, 2013), masih akan diselaraskan dengan dinamik spatiotemporal bebas kami yang dilaporkan. Keputusan kami tidak menunjukkan bukti untuk interaksi amplitud-amplitud. Walau bagaimanapun, interaksi fasa fasa atau amplitud fasa antara aktiviti frekuensi rendah dan tinggi (Canolty et al., 2006) masih mungkin dan boleh menjelaskan had kapasiti item yang diingati (Kamiński et al., 2011), yang diperhatikan juga dalam kajian kami tentang ingatan percuma. Kesimpulannya, model kami menunjukkan bahawa kuasa spektrum dalam tiga julat frekuensi diinduksi secara bebas dalam ruang anatomi dan masaingatanpembentukan, tetapi ini tidak menghalang interaksi fasa antara aktiviti dalam julat ini, yang berada di luar skop kajian ini.

Dinamik saraf berbeza antara dua hemisfera, mendedahkan profil kuasa spektrum yang berbeza, terutamanya dalam korteks prefrontal dan temporal. Korteks prefrontal dan inferotemporal sisi menunjukkan kesan sisian yang paling besar dan SME dengan lebih kuasa di hemisfera kiri, manakala korteks visual mempunyai lebih kuasa di hemisfera kanan. Secara amnya, asimetri hemisfera ini didapati dalam pelbagai darjah dan dalam sekurang-kurangnya satu jalur frekuensi di setiap kawasan otak. Oleh itu, cap jari spektrum adalah khusus untuk hemisfera. Satu sebab yang mungkin untuk asimetri ini ialah penglibatan berbeza dalam proses pengekodan dan pengambilan semula. Menurut model HERA (pengekodan hemisfera / asimetri pengambilan semula), kami menjangkakan aktiviti otak semasa pengekodan menjadi lebih kuat di hemisfera kiri berbanding di hemisfera kanan dan sebaliknya berlaku untuk mendapatkan semula (Buckner et al., 1996; Rugg et al., 1996; Fletcher et al., 1998b, 1998a; Grady et al., 1998). Oleh itu, tidak menghairankan bahawa kuasa teraruh yang lebih tinggi ditemui pada korteks temporal prefrontal sisi kiri dan inferior, terutamanya dalam tugas lisan dengan perkataan. Walaupun analisis percuma kuasa teraruh semasa mendapatkan semula perkataan yang dipanggil semula adalah di luar skop kajian ini, yang lain melaporkan dalam zaman ingatan tugas yang sama lebih kuasa theta dalam temporal kanan dan lebih banyak kuasa gamma di kawasan korteks prefrontal kiri dan temporal. (Burke et al., 2014a). Kajian terdahulu dengan tugas yang berbeza (Tulving et al., 1994; Fletcher et al., 1997) mengaitkan korteks prefrontal kanan dengan episodikingatanpengambilan semula, dan korteks prefrontal kiri dengan pengekodan. Oleh itu, pengaktifan keutamaan korteks prefrontal kiri semasa pengekodan dalam tugas kami boleh dijelaskan dalam kedua-dua model HERA dan juga oleh kebolehbersirian rangsangan yang digunakan (Golby, 2001). Yang terakhir ini boleh dikaji lebih lanjut dengan penentuan penguasaan bahasa untuk setiap subjek, yang tidak mungkin dalam kajian kami dengan maklumat yang tersedia untuk hanya 4 subjek (Jadual Tambahan 1). Mendapatkan dan berkongsi maklumat ini dalam projek besar berbilang pusat adalah mencabar, dan kajian masa depan perlu menangani batasan ini. Walau bagaimanapun, dari segi hipotesis yang diuji dalam kajian kami, kesan ini memberikan sokongan selanjutnya untuk aktiviti spektrum bebas dalam dua hemisfera kawasan kortikal tertentu.

Pengaruh patofisiologi epilepsi pada kesan lateraliti atau anggaran kuasa spektrum, secara amnya, hanya boleh diminimumkan tetapi tidak dihapuskan dalam populasi pesakit ini. Saluran elektrod yang menunjukkan aktiviti epileptiform di kawasan penjanaan sawan diandaikan dikecualikan daripada analisis semasa pemilihan automatik elektrod aktif - faedah tambahan kaedah pemilihan (Saboo et al., 2019). Walaupun kejadian aktiviti epileptiform ditunjukkan berkaitan denganingatanpemprosesan pada fasa yang berbeza dan lokasi anatomi (Matsumoto et al., 2013; Horak et al., 2017), adalah sangat tidak mungkin aktiviti patologi ini akan berlaku secara konsisten pada fasa tertentuingatanpengekodan dan dengan itu berat sebelah anggaran kuasa yang digunakan untuk memilih elektrod aktif. Oleh itu, sisian atauingatankesan yang dilaporkan di sini diandaikan hanya terjejas secara minimum.

daripada lisaningatantugasan. Dalam tugas lisan kami, kawasan kortikal dengan kesan lateraliti yang paling besar juga merupakan kawasan yang mendedahkan kesan seterusnya yang tinggi.ingatankesan. Seperti yang dibincangkan sebelum ini, kesan sisian yang kuat mungkin disebabkan oleh penglateralan bahasa di hemisfera kiri, seperti yang dijangkakan dalam majoriti populasi umum. Dalam korteks temporal dan prefrontal kiri, kuasa spektrum yang diinduksi pada percubaan dengan perkataan yang kemudiannya dipanggil semula adalah lebih besar daripada pada yang mempunyai perkataan yang dilupakan. Kesan ingatan seterusnya meningkat secara beransur-ansur dengan kawasan kortikal anterior berturut-turut. Kajian neuroimaging dan elektrofisiologi terdahulu mendapati iniingatankesan untuk menjadi yang tertinggi dalam prefrontal sisi dan korteks temporal semasa lisan yang serupa.ingatantugas (Wagner et al., 1998; Long et al., 2010, 2014; Kucewicz et al., 2019; Kim, 2011; Burke et al., 2013; Sederberg et al., 2003). Siasatan baru-baru ini kami terhadapingatankesan dalam tugas yang sama menyetempatkan magnitud tertinggi dalam korteks prefrontal ventrolateral kiri berhampiran dengan kawasan Broca, dan korteks occipitotemporal kiri (Kucewicz et al., 2019). Secara keseluruhannya, kawasan kortikal yang dikenal pasti dengan kuasa teraruh terbesar dan sisian hemisfera dalam tugasan bertindih dengan penyetempataningatankesan dalam tugasan lisan ini. Corak ini mungkin khusus untuk tugas ingatan lisan, menunjukkan ia didorong oleh penyimpangan pemprosesan bahasa tetapi tidak semestinyaingatanpembentukan.

Walaupun diketahui penglibatannya dalam deklaratifingatanfungsi (Beason-Held et al., 1999; Zola-Morgan et al., 1994; Parkinson et al., 1988; Squire dan Zola-Morgan, 1991), MTL dan hippocampus mempunyai bilangan elektrod aktif yang agak rendah, iaitu magnitud kuasa spektrum teraruh, dan kesan sisian. Satu sebab untuk penemuan ini adalah taburan aktiviti hippocampal yang lebih jarang daripada dalam neokorteks, yang boleh mengakibatkan kuasa teraruh yang kurang berkesan direkodkan pada mana-mana satu elektrod hubungan makro. Aktiviti saraf sentuhan mikro yang jarang akan dipuratakan oleh kawasan tidak aktif di sekeliling, berbanding kawasan kortikal yang dipetakan secara topografi. Sebab lain ialah tugas itu sendiri mungkin melibatkan MTL kurang daripada tugas memori yang lebih spatial atau episodik. Mengingati urutan perkataan dalam senarai itu dijangka akan meningkatkan penglibatan hippocampal dalam tugas itu. Sumbangan neokortikal yang lebih besar kepada tugas ini akan menjelaskan laporan kami tentang prestasi yang dipertingkatkan dalam tugas ini dengan rangsangan dalam korteks temporal sisi (Kucewicz et al., 2018a; Ezzyat et al., 2018). Rangsangan dalam Bahasa Ibunda ialah

Rajah 6. Penyebaran anatomi aktiviti frekuensi rendah dan tinggi mendedahkan jujukan temporal posterior-ke-anterior bebas bagi kuasa spektrum. (Atas) Plot permukaan otak purata meringkaskan kuasa interpolasi daripada semua elektrod aktif pada titik empat masa terpilih bagi tempoh pengekodan pra, awal, lewat dan pasca perkataan (latar belakang kelabu menunjukkan persembahan perkataan pada skrin). Perhatikan corak analog penyebaran anatomi untuk aktiviti frekuensi rendah (theta), pertengahan (alfa/beta), dan tinggi (gamma), terutamanya dalam visual posterior dan kawasan prefrontal dalaman. (Bawah) Model pengaktifan bebas kuasa frekuensi rendah dan tinggi "bergerak" dari posterior ke kawasan kortikal anterior semasa pembentangan perkataan, didahului dan diikuti oleh pengaktifan jalur alfa dan beta frekuensi pertengahan di luar tempoh pengekodan perkataan. Anak panah merah menunjukkan arah urutan (Untuk tafsiran rujukan kepada warna dalam legenda rajah ini, pembaca dirujuk kepada versi web artikel ini.).

didapati mempunyai kesan yang bertentangan (Kucewicz et al., 2018b; Jacobs et al., 2016), mencadangkan peranan yang berbeza untuk kedua-dua struktur dalam tugas ini. Dan memandangkan laporan sebaliknya, di mana prestasi bertambah baik dengan rangsangan Bahasa Ibunda (Suthana dan Fried, 2014; Fell et al., 2013), peranan dan hasil mungkin berbeza dengan perubahan halus dalam struktur juga.

Pemetaan aktiviti saraf yang penting untuk pengekodan ingatan membimbing pembangunan dan penyasaran modulasi otak, contohnya dengan rangsangan elektrik langsung, untuk tujuan terapeutik dan penyelidikan. Daripada banyak aktiviti spektrum yang diinduksi pada pelbagai masa dan lokasi anatomi, adalah perlu untuk mengenal pasti sasaran prospektif untuk modulasi. Peta holistik kami dan model aktiviti spektrum bebas dan pelbagai terbitannya, termasuk sisian atau kesan ingatan, menawarkan penanda bio yang mudah dan boleh diakses untuk teknologi antara muka otak-komputer baharu. Biomarker sedemikian boleh dikira dengan pantas untuk memetakan kawasan otak, masa, dan keadaan untuk memodulasi aktiviti otak yang mendasari ingatan dan fungsi kognitif yang lain. Sebagai contoh, ia boleh digunakan untuk menentukan aktiviti saraf yang dikaitkan dengan peningkatan ingatan (Kucewicz et al., 2018b), untuk meramalkan keadaan ingatan untuk rangsangan otak dan menyelamatkan ujian pengekodan yang lemah (Ezzyat et al., 2017), atau mencetuskan modulasi dalam talian dalam reka bentuk gelung tertutup untuk rangsangan elektrik responsif (Ezzyat et al., 2018). Oleh itu, biomarker spektrum boleh berguna untuk membangunkan dan mengoptimumkan teknologi baru muncul dan terapi baharu untuk memetakan dan memulihkan fungsi ingatan.

VSM menulis manuskrip dan menganalisis hasilnya. KVS pra-memproses data dan membangunkan metodologi. CT menyumbang kepada pemprosesan dan analisis data. ML dan TPT memproses dan menganalisis data pengimejan pemetaan otak. PN dan VK menyumbang kepada pemprosesan dan analisis data. GAW mereka bentuk kajian. MTK mereka bentuk kajian dan menulis manuskrip. Semua pengarang menyumbang kepada edisi manuskrip dan analisis dan/atau tafsiran data.

Pernyataan ketersediaan data

Kerja ini disokong oleh geran Agensi Projek Penyelidikan Lanjutan Pertahanan yang dipanggil: "Memulihkan Memori Aktif (RAM)" di bawah Perjanjian Koperasi N66001-14-2-4032, sebagai sebahagian daripada inisiatif BRAIN (Penyelidikan Otak melalui Memajukan Neuroteknologi Inovatif). Data mentah yang digunakan untuk analisis ini boleh diminta pada tapak web projek (http://memory.psych.upenn.edu/RAM). Pandangan, pendapat dan/atau penemuan yang terkandung dalam bahan ini adalah pandangan pengarang dan tidak boleh ditafsirkan sebagai mewakili pandangan atau dasar rasmi Jabatan Pertahanan atau Kerajaan AS. Kod yang digunakan untuk mengenal pasti elektrod aktif boleh didapati di https://github.com/kvsaboo/TaskActiveElectrodeIdentification. Plot biola dijana menggunakan kod yang asalnya ditulis oleh Holger Hoffmann dan tersedia pada pertukaran fail MATLAB (https://www.mathworks.com/matlabcentral/fileexchange/45,134- violin-plot). Kod lain tersedia atas permintaan.

Video 1. Urutan awal posterior-ke-anterior aruhan kuasa theta rendah diikuti oleh aruhan sekunder kuasa gamma tinggi semasa pengekodan perkataan.

Ucapan terima kasih

Cindy Nelson dan Karla Crockett membantu dalam pengambilan peserta dan pengumpulan data. Kerja ini tidak akan dapat dicapai tanpa usaha yang berdedikasi dan penyertaan para peserta dan keluarga mereka. Dataset akses terbuka pada asalnya dikumpulkan sebagai sebahagian daripada projek Inisiatif BRAIN yang dipanggil Memulihkan Memori Aktif (RAM) yang dibiayai oleh Agensi Projek Penyelidikan Lanjutan Pertahanan (DARPA; Perjanjian Koperasi N66001–14–2–4032). Penyelidikan ini disokong daripada geran Pasukan Pertama Yayasan Sains Poland yang dibiayai bersama oleh Euro-

pean Union di bawah Dana Pembangunan Wilayah Eropah (No. Geran POIR.04.04.00-00-4379/17).

Bahan tambahan

Bahan tambahan yang dikaitkan dengan artikel ini boleh didapati, dalam versi dalam talian, di doi:10.1016/j.neuroimage.2021.118637.

Rujukan

Greenberg, JA, Burke, JF, Haque, R., Kahana, MJ, Zaghloul, KA, 2015. Pengurangan dalam theta dan peningkatan dalam aktiviti frekuensi tinggi mendasari pengekodan memori bersekutu. Neuroimage 114 (Julai), 257–263.

Hanslmayr, S., Gross, J., Klimesch, W., Shapiro, KL, 2011. Peranan ayunan dalam perhatian temporal. Otak Re. Wahyu 67 (1–2), 331–343.

Hanslmayr, S., Staudigl, T., 2014. Bagaimana ayunan otak membentuk ingatan — perspektif berasaskan pemprosesan pada kesan ingatan seterusnya berayun. Neuroimage doi:10.1016/j.neuroimage.2013.05.121.

Herweg, NA, Solomon, EA, Kahana, MJ, 2020. Theta ayunan dalam ingatan manusia.

Adhikari, A., Sigurdsson, T., Topiwala, MA, Gordon, JA, 2010. Korelasi silang amplitud serta-merta ayunan potensi medan: kaedah mudah untuk menganggarkan arah dan ketinggalan antara kawasan otak. J. Neurosci. Kaedah 191 (2), 191–200.

Alotaiby, T., El-Samie, FEA, Alshebeili, SA, Ahmad, I., 2015. Kajian semula algoritma pemilihan saluran untuk pemprosesan isyarat EEG. EURASIP J. Adv. Proses Isyarat.doi:10.1186/s13634-015-0251-9.

Bauer, M., Stenner, MP, Friston, KJ, Dolan, RJ, 2014. Modulasi perhatian al-alfa/beta dan ayunan gamma mencerminkan proses yang berbeza dari segi fungsi. J. Neurosci. Dimatikan J. Soc. Neurosci. 34 (48), 16117–16125.

Beason-Held, LL, Rosene, DL, Killiany, RJ, Moss, MB, 1999. Lesi pembentukan hippocampal menghasilkan gangguan ingatan dalam monyet rhesus. Hippocampus 9 (5), 562–574.

Buckner, RL, Bandettini, PA, O'Craven, KM, Savoy, RL, Petersen, SE, Raichle, ME, Rosen, BR, 1996. Pengesanan pengaktifan kortikal semasa ujian tunggal purata bagi tugas kognitif menggunakan pengimejan resonans magnetik berfungsi. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93 (25), 14878–14883.

Burke, JF, Zaghloul, KA, Jacobs, J., Williams, RB, Sperling, MR, Sharan, AD, Ka- Hana, MJ, 2013. Aktiviti theta dan gamma segerak dan tak segerak semasa pembentukan ingatan episod. J. Neurosci. doi:10.1523/jneurosci.2057-12.2013.

Burke, JF,Long, NM,Zaghloul, KA,Sharan, AD,Sperling, MR,Kahana, MJ, 2014a. Aktiviti frekuensi tinggi intrakranial manusia memetakan pembentukan ingatan episod dalam ruang dan masa. Neuroimage 85 (Pt 2), 834–843 Januari.

Burke, JF, Ramayya, AG, Kahana, MJ, 2015. Aktiviti frekuensi tinggi intrakranial manusia semasa pemprosesan ingatan: Ayunan saraf atau turun naik stokastik? Curr. Pendapat. Neurobiol. 31 (April), 104–110.

Burke, JF, Sharan, AD, Sperling, MR, Ramayya, AG, Evans, JJ, Karl Healey, M., Beck, EN, Davis, KA, Lucas, TH, Kahana, MJ, 2014b. Theta dan aktiviti frekuensi tinggi menandakan ingatan spontan kenangan episodik. J. Neurosci. 34 (34), 11355–11365.

Buzsaki, G.,2006. Irama Otak. Oxford University Press.Canopy, RT, Edwards, E., Dalal, SS, Soltani, M., Nagarajan, SS, Kirsch, HE, Berger, MS, Barbaro, NM, Knight, RT, 2006. Kuasa gamma tinggi ialah fasa- terkunci kepada ayunan theta dalam neokorteks manusia. Sains 313 (5793), 1626–1628.

Crone, NE, Sinai, A., Korzeniewska, A., 2006. Ayunan gamma frekuensi tinggi dan pemetaan otak manusia dengan elektrokortikografi. Prog. Otak Re. doi:10.1016/s0079-6123(06)59019-3.

Düzel, E., Penny, WD, Burgess, N., 2010. Ayunan dan ingatan otak. Curr. Pendapat. Neurobiol. doi:10.1016/j.conb.2010.01.004.

van Ede, F., Szebényi, S., Maris, E., 2014. Modulasi perhatian ayunan alfa, beta, dan gamma somatosensori mengasingkan antara jangkaan dan pemprosesan rangsangan. Neuroimage 97, 134–141 Ogos.

Engel, AK, Fries, P., 2010. Ayunan jalur beta–menunjukkan status quo? Curr. Pendapat. Neurobiol. 20 (2), 156–165.

Engel, AK, Moll, CKE, Fried, I., Ojemann, GA, 2005. Rakaman invasif dari otak manusia: cerapan klinikal dan seterusnya. Nat. Rev. Neurosci. doi:10.1038/nrn1585.

Izzy, Y., Kragel, JE, Burke, JF, Levy, DF, Lyalenko, A., Wanda, P., O'Sullivan, L., et al., 2017. Rangsangan otak langsung memodulasi keadaan pengekodan dan prestasi ingatan dalam manusia. Curr. biol. 27 (9), 1251–1258.

Ezzyat, Y.,Wanda, PA,Levy, DF,Kadel, A.,Aka, A.,Pedisich, I.,Sperling, MR,et al.,2018. Rangsangan gelung tertutup korteks temporal menyelamatkan rangkaian berfungsi dan meningkatkan ingatan. Nat. Commun. 9 (1), 365.

Fell, J., Axmacher, N., 2011. Peranan penyegerakan fasa dalam proses ingatan. Nat. Rev. Neurosci. 12 (2), 105–118.

Fell, J., Staresina, BP, Lam, ATADo, Widman, G., Helmstaedter, C., Elger, CE, Ax-macher, N., 2013. Modulasi memori oleh rangsangan otak dalam segerak yang lemah: kajian perintis. Rangsangan Otak. 6 (3), 270–273.

Fellner, M.-.C., Gollwitzer, S., Rampp, S., Kreiselmeyr, G., Bush, D., Diehl, B., Ax-macher, N., Hamer, H., Hanslmayr, S. , 2019. Cap jari spektrum atau kecondongan spektrum?

Bukti untuk tandatangan berayun yang berbeza bagi pembentukan ingatan. PLoS Biol. 17 (7), e3000403.

Fletcher, PC, Frith, CD, Rugg, MD, 1997. Neuroanatomi berfungsi memori episodik. Trend Neurosci. doi:10.1016/s0166-2236(96)01013-2.

Fletcher, PC, Shallice, T., Dolan, RJ, 1998a. Peranan fungsi korteks prefrontal dalam ingatan episodik. Saya adalah. pengekodan. Otak J. Neurol. 121 (Pt 7), 1239–1248 Julai.

Fletcher, PC, Shallice, T., Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1998b. Peranan fungsi korteks prefrontal dalam ingatan episodik. II. Pengambilan semula. Otak J. Neurol. 121 (Pt 7), 1249–1256 Julai.

Fries, P., 2015. Irama untuk kognisi: komunikasi melalui koheren. Neuron 88 (1),220–235.

Fries, P., Nikolić, D., Singer, W., 2007. Kitaran gamma. Trend Neurosci. 30 (7),309–316.

Golby, AJ, 2001. Penglateralan khusus bahan dalam lobus temporal medial dan korteks pra-depan semasa pengekodan memori. Otak doi:10.1093/otak/124.9.1841.

Grady, CL, McIntosh, AR, Rajah, MN, Craik, FIM, 1998. Neural korelasi pengekodan episod gambar dan perkataan. Proc. Natl. Acad. Sci. doi:10.1073/pnas.95.5.2703.

Trend Cogn. Sci. doi:10.1016/j.tics.2019.12.006, (Regul. Ed.).

Hoffmann, H., 2015. Violin.M - Plot biola mudah Menggunakan anggaran Ketumpatan Kernel Lalai Matlab. INES. Universiti Bonnhhoffmann@uni-bonn.de.

Horak, PC, Meisenhelter, S., Song, Y., Testorf, ME, Kahana, MJ, Viles, WD, Bu- jarski, KA, et al., 2017. Pelepasan epileptiform interiktal menjejaskan ingatan semula perkataan dalam berbilang kawasan otak. Epilepsi 58 (3), 373–380.

Jacobs, J., Kahana, MJ, 2010. Rakaman otak langsung bahan api kemajuan dalam elektrofisiologi kognitif. Trend Cogn. Sci. doi:10.1016/j.tics.2010.01.005, (Regul. Ed.).

Jacobs, J., Miller, J., Lee, S.Ah., Coffey, T., Watrous, AJ, Sperling, MR, Sharan, A., et al., 2016. Rangsangan elektrik langsung kawasan entorhinal manusia dan hippocampus merosakkan ingatan. Neuron 92 (5), 983–990.

Jerbi, K.,Ossandón, T.,Hamamé, CM,Senova, S.,Dalal, SS,Jung, J.,Minotti, L.,et al.,2009. Dinamik jalur gamma berkaitan tugas dari perspektif intracerebral: semakan dan implikasi untuk permukaan EEG dan MEG. Hum. Peta Otak. 30 (6), 1758–1771.

Johnson, E., Kam, J., Tzovara, A., Knight, RT, 2020. Cerapan tentang kognisi manusia daripada EEG intrakranial: semakan uji bakat, ingatan, kognisi dalaman dan kausalitas. J. Neural Eng. doi:10.1088/1741-2552/abb7a5, September.

Kahana, MJ,2014. Asas Ingatan Manusia. Oxford University Press.

Kamiński, J., Brzezicka, A., Wróbel, A., 2011. Kapasiti ingatan jangka pendek (7 ± 2) diramalkan oleh nisbah panjang kitaran theta kepada gamma. Neurobiol. Belajar. Mem. 95 (1), 19–23.

Keitel, A., Gross, J., 2016. Kawasan otak manusia individu boleh dikenal pasti daripada cap jari pengaktifan spektrum ciri mereka. PLoS Biol. 14 (6), e1002498.

Kilner, JM, Mattout, J., Henson, R., Friston, KJ, 2005. Korelasi hemodinamik EEG: heuristik. Neuroimage 28 (1), 280–286.

Kim, H., 2011. Aktiviti saraf yang meramalkan memori seterusnya dan melupakan: meta-analisis 74 kajian fMRI. Neuroimage 54 (3), 2446–2461.

Klimesch, W., 1996. Proses ingatan, ayunan otak, dan penyegerakan EEG. Int. J. Psikofisiol. doi:10.1016/s0167-8760(96)00057-8.

Klimesch, W., Sauseng, P., Hanslmayr, S., 2007. EEG alpha oscillations: the inhibition-timing hypothesis. Otak Re. Rev. doi:10.1016/j.brainresrev.2006.06.003.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Brinkmann, BH, Sperling, MR, Jobst, BC, Gross, RE,et al., 2017. Membedah aktiviti frekuensi gamma semasa pemprosesan ingatan manusia. Otak J. Neurol. 140 (5), 1337–1350.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, et al., 2018a. Rangsangan elektrik memodulasi aktiviti tinggi dan manusia

prestasi ingatan. eNeuro 5 (1). doi:10.1523/ENEURO.0369-17.2018.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Miller, LR, Khadjevand, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, Kre- men, V., et al., 2018b. Bukti untuk peningkatan ingatan lisan dengan rangsangan otak elektrik dalam korteks temporal sisi. Otak J. Neurol. 141 (4), 971–978.

Kucewicz, MT, Cimbalnik, J., Matsumoto, JY, Brinkmann, BH, Bower, MR, Vasoli, V., Sulc, V., et al., 2014. Ayunan frekuensi tinggi dikaitkan dengan pemprosesan kognitif dalam ingatan pengecaman manusia . Otak J. Neurol. 137 (Pt 8), 2231–2244.

Kucewicz, MT, Saboo, K., Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., In-man, CS, et al., 2019. Pengekodan ingatan lisan manusia diedarkan secara hierarki dalam

aliran pemprosesan berterusan. eNeuro 6 (1). doi:10.1523/ENEURO.0214-18.2018.

Lachaux, J.-.P., Axmacher, N., Mormann, F., Halgren, E., Crone, NE, 2012. Aktiviti saraf frekuensi tinggi dan kognisi manusia: masa lalu, masa kini dan kemungkinan masa depan EEG intrakranial penyelidikan. Prog. Neurobiol. 98 (3), 279–301.

Lhatoo, SD, Kahane, P., Luders, HO, 2019. Kajian Invasif Otak Epileptik Manusia: Prinsip dan Amalan. Oxford University Press, Amerika Syarikat.

Lin, J.-.J., Rugg, MD, Das, S., Stein, J., Rizzuto, DS, Kahana, MJ, Lega, BC, 2017. Kuasa jalur Theta meningkat dalam hippocampus posterior meramalkan pengekodan memori episod yang berjaya pada manusia. Hippocampus 27 (10), 1040–1053.

Lisman, JE, Jensen, O.,2013. Kod saraf -. Neuron 77 (6), 1002–1016.

Long, NM, Burke, JF, Kahana, MJ, 2014. Kesan ingatan seterusnya dalam EEG intrakranial dan kulit kepala. Neuroimage 84 (Januari), 488–494.

Long, NM, Oztekin, I., Badre, D., 2010. Sumbangan korteks prefrontal yang boleh dipisahkan kepada penarikan balik percuma. J. Neurosci. 30 (33), 10967–10976.

Lundqvist, M., Herman, P., Warden, MR, Brincat, SL, Miller, EK, 2018. Gamma dan beta pecah semasa pembacaan memori kerja mencadangkan peranan dalam kawalan kehendaknya. Nat. Commun. 9 (1), 394.

Lundqvist, M., Rose, J., Herman, P., Brincat, SL, Buschman, TJ, Miller, EK, 2016. Letusan gamma dan beta mendasari memori kerja. Neuron 90 (1), 152–164.

Matsumoto, JY, Stead, M., Kucewicz, MT, Matsumoto, AJ, Peters, PA, Brinkmann, BH, Danstrom, JC, et al., 2013. Ayunan rangkaian memodulasi

kadar lonjakan epileptiform interiktal semasa ingatan manusia. Otak J. Neurol. 136 (Pt 8), 2444–2456.

Michalareas, G., Vezoli, J., van Pelt, S., Schoffelen, J.-.M., Kennedy, H., Fries, P., 2016. Irama alfa-beta dan gamma mengekalkan maklum balas dan pengaruh ke hadapan dalam kalangan manusia kawasan kortikal visual. Neuron 89 (2), 384–397.

Miller, KJ., Honey, CJ, Hermes, D., Rao, RPN, denNijs, M., Ojemann, JG, 2014. Perubahan jalur lebar dalam pengaktifan trek potensi permukaan kortikal bagi populasi neuron yang pelbagai fungsi. Neuroimage 85 (Pt 2), 711–720 Januari.

Mitra, P., 2007. Dinamik otak yang diperhatikan. Oxford University Press doi:10.1093/prof:oso/9780195178081.001.0001.

Nyhus, E., Curran, T., 2010. Peranan fungsional ayunan gamma dan theta dalam ingatan episodik. Neurosci. Biobehav. Wahyu 34 (7), 1023–1035.

Osipova, D., Takashima, A., Oostenveld, R., Fernández, G., Maris, E., Jensen, O., 2006. Theta dan ayunan gamma meramalkan pengekodan dan mendapatkan semula ingatan deklaratif. J. Neurosci. 26 (28), 7523–7531.

Parkinson, JK, Murray, EA, Mishkin, M., 1988. Peranan mnemonik terpilih untuk hippocampus dalam monyet: ingatan untuk lokasi objek. J. Neurosci. 8 (11), 4159–4167.

Rugg, MD, Fletcher, PC, Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1996. Pengaktifan pembezaan korteks prefrontal dalam perolehan ingatan yang berjaya dan tidak berjaya. Otak J. Neurol. 119 (Pt 6), 2073–2083 Disember.

Saboo, KV, Varatharajah, Y., Berry, BM, Kremen, V., Sperling, MR, Davis, KA, Jobst, BC, et al., 2019. Klasifikasi pembelajaran mesin tanpa pengawasan elektrod aktif secara elektro-fisiologi semasa kognitif manusia prestasi tugas. Sci. Rep. doi:10.1038/s41598-019-53925-5.

Sauseng, P., Griesmayr, B., Freunberger, R., Klimesch, W., 2010. Mekanisme kawalan dalam ingatan kerja: kemungkinan fungsi ayunan theta EEG. Neurosci. Biobehav.Rev. doi:10.1016/j.neubiorev.2009.12.006.

Schmidt, R., Ruiz, MH, Kilavik, BE, Lundqvist, M., Starr, PA, Aron, AR, 2019. Ayunan beta dalam ingatan kerja, kawalan eksekutif pergerakan dan pemikiran, dan fungsi sensorimotor. J. Neurosci. 39 (42), 8231–8238.

Sederberg, PB, Kahana, MJ, Howard, MW, Donner, EJ, Madsen, JR, 2003. Theta dan ayunan gamma semasa pengekodan meramalkan penarikan semula berikutnya. J. Neurosci. 23 (34), 10809–10814.

Sheehan, TC, Sreekumar, V., Inati, SK, Zaghloul, KA, 2018. Kerumitan isyarat EEG intrakranial manusia menjejaki pembentukan ingatan bersekutu yang berjaya merentas individu. J. Neurosci. 38 (7), 1744–1755.

Siegel, M., Donner, TH, Engel, AK, 2012. Cap jari spektrum interaksi neuron berskala besar. Nat. Rev. Neurosci. 13 (2), 121–134.

Singer, W., 1999. Neuronal synchrony: a versatile code for the definition of relations?".

Solomon, EA, Kragel, JE, Sperling, MR, Sharan, A., Worrell, G., Kucewicz, M., In-man, CS, et al., 2017. Penyegerakan theta yang meluas dan penyahsegerakan frekuensi tinggi mendasari kognisi yang dipertingkatkan . Nat. Commun. 8 (1), 1704.

Spitzer, B., Hagens, S., 2017. Di luar status quo: peranan untuk ayunan beta dalam pengaktifan kandungan endogen (Re). eNeuro 4 (4). doi:10.1523/ENEURO.0170-17.2017.

Squire, LR, Zola-Morgan, S., 1991. Sistem ingatan lobus temporal medial. Sains 253 (5026), 1380–1386.

Staresina, BP, Michelmann, S., Bonnefond, M., Jensen, O., Axmacher, N., Fell, J., 2016. Penyiapan corak hippocampal dikaitkan dengan peningkatan kuasa gamma dan kuasa alfa berkurangan semasa pengumpulan semula. Elife 5 (Ogos). doi:10.7554/eLife.17397.

Susana, N., Fried, I., 2014. Rangsangan otak dalam untuk peningkatan pembelajaran dan ingatan. Neuroimage 85 (Pt 3), 996–1002 Januari.

Tallon-Baudry, C., Bertrand, O., 1999. Aktiviti gamma berayun pada manusia dan peranannya dalam perwakilan objek. Trend Cogn. Sci. 3 (4), 151–162 (Regul. Ed.).

Tulving, E., Kapur, S., Craik, FI, Moscovitch, M., Houle, S., 1994. Pengekodan/pendapatan semula hemisfera asimetri dalam ingatan episod: dapatan tomografi pelepasan positron. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91 (6), 2016–2020.

Voytek, B., Knight, RT, 2015. Komunikasi rangkaian dinamik sebagai asas saraf penyatuan untuk kognisi, pembangunan, penuaan dan penyakit. biol. Psikiatri 77 (12), 1089–1097.

Wagner, AD,Schacter, DL,Rotte, M.,Koutstaal, W.,Maril, A.,Dale, AM,Rosen, BR, Buckner, RL, 1998. Membina kenangan: mengingat dan melupakan pengalaman lisan seperti yang diramalkan oleh otak aktiviti. Sains 281 (5380), 1188–1191.

Zhang, H., Watrous, AJ, Patel, A., Jacobs, J., 2018. Theta dan alpha oscillations adalah gelombang mengembara dalam neokorteks manusia. Neuron 98 (6), 1269–1281.

Zola-Morgan, S., Squire, LR, Ramus, SJ, 1994. Keterukan gangguan ingatan pada monyet sebagai fungsi lokus dan tahap kerosakan dalam sistem ingatan lobus temporal medial. Hippocampus 4 (4), 483–495.